008 Anatomia I

Anatomorfofisiologia
do Sistema digestório,
endócrino, urinário e
reprodutor
Prof. Fábio Rodrigo Mesquita Borges
Prof. Anderson Savaris Ribas
Indaial – 2019
1a Edição
Copyright © UNIASSELVI 2019
Elaboração:
Prof. Fábio Rodrigo Mesquita Borges
Prof. Anderson Savaris Ribas
Revisão, Diagramação e Produção:

Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri

UNIASSELVI – Indaial.
B732a
Borges, Fábio Rodrigo Mesquita
Anatomorfofisiologia do sistema digestório, endócrino, urinário

e reprodutor. / Fábio Rodrigo Mesquita Borges; Anderson Savaris Ribas. – Indaial:
UNIASSELVI, 2019.
200 p.; il.
ISBN 978-85-515-0353-9
1. Sistema digestório. - Brasil. 2. Sistema endócrino. – Brasil. 3. Sistema

urinário. – Brasil. 4. Sistema reprodutor. – Brasil. I. Ribas, Anderson Savaris.
II. Centro Universitário Leonardo Da Vinci.
CDD 612
Impresso por:
Apresentação
Caro acadêmico, como você poderia conceituar a vida? Seria o
simples ato de respirar? Seria como sentimos e interagimos com o mundo?
Seria como nos nutrimos e obtemos energia?
O entendimento da vida, como a conhecemos, é algo complexo e

desafiador que cada vez mais se busca elucidar. As perguntas anteriores são
apenas algumas das questões que cercam a vida e tentaremos entender, neste
Livro Didático, de maneira direta e clara. Obviamente, para elucidarmos estes
questionamentos precisamos saber de que forma nosso organismo, formado
por órgãos e sistemas, se organiza e trabalha de maneira cooperativa visando
o pleno funcionamento desta maravilhosa “máquina”.
Sendo assim, vamos dividir nosso livro em unidades que visam,

justamente, facilitar a compreensão destes intrincados processos.
Na Unidade 1, você irá compreender como funciona o sistema

digestório, quais os caminhos percorridos pelo alimento que ingerimos
diariamente e como ele será absorvido e transformado na energia utilizada
por nossas células. Nesta unidade, seremos capazes de entender, além da
anatomia do sistema digestório, os mecanismos bioquímicos envolvidos
nesta transformação de alimentos em energia.
Na Unidade 2 entenderemos como está formado o nosso sistema

urinário e reprodutor. Nesta unidade, seremos capazes de analisar, além da
forma como o nosso sistema urinário se organiza, a importância do sistema
renal na manutenção da vida, bem como os mecanismos hormonais e
bioquímicos envolvidos na diferenciação sexual e na reprodução.
Por fim, na Unidade 3, iremos elucidar como os hormônios operam

de maneira geral e como são responsáveis por diversas características físicas
e comportamentais dos seres humanos.
Vamos lá, entender a fantástica máquina humana?
Desejo a você uma agradável leitura!
Bom estudo!
Fábio Rodrigo Mesquita Borges

Anderson Savaris Ribas
III
NOTA
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para
você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há
novidades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é

o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura.
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente,

apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade
de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador.

Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto
em questão.
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de

Desempenho de Estudantes – ENADE.

Bons estudos!
IV
V
VI
Sumário
UNIDADE 1 – SISTEMA DIGESTÓRIO............................................................................................. 1
TÓPICO 1 – ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO................................................................ 3

1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 3
2 ÓRGÃOS CONSTITUINTES DO SISTEMA DIGESTÓRIO....................................................... 4
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 21
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................................. 22
TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO............................................................... 25

1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 25
2 MECANISMOS FISIOLÓGICOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO............................................... 25
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 35
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................................. 36
TÓPICO 3 – SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO

DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO........................................................... 39
1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 39
2 BIOQUÍMICA, SECREÇÃO ENZIMÁTICA E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES
NO TRATO DIGESTÓRIO.................................................................................................................. 39
LEITURA COMPLEMENTAR................................................................................................................ 59
RESUMO DO TÓPICO 3........................................................................................................................ 66
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................................. 67
UNIDADE 2 – ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA

URINÁRIO E REPRODUTOR.................................................................................... 69
TÓPICO 1 – ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR.................................... 71
1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 71
2 ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO.......................................................................................... 71
3 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO........................................................... 78
4 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO....................................................... 83
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 90
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................................. 91
TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO

1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 93
2 FUNÇÃO RENAL E FORMAÇÃO DA URINA .............................................................................. 93
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 118
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................................. 119
TÓPICO 3 – FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR

FEMININO E MASCULINO........................................................................................... 121
1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 121
2 EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO..................... 122
3 EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO................ 133
VII
RESUMO DO TÓPICO 3........................................................................................................................ 147
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................................. 148
UNIDADE 3 –ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO.............................. 151
TÓPICO 1 – CONCEITOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA ENDÓCRINO............................ 153

1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 153
2 ANATOMIA DO SISTEMA ENDÓCRINO..................................................................................... 154
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 157
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................................. 158
TÓPICO 2 – BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO............................................ 159

1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 159
2 HORMÔNIOS E SUAS CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS................................................. 159
3 O SISTEMA HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE E O CONTROLE DO SISTEMA ENDÓCRINO... 163
3.1 HORMÔNIOS DA NEURO-HIPÓFISE......................................................................................... 166
3.2 HORMÔNIOS DA ADENO-HIPÓFISE......................................................................................... 167
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 173
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................................. 174
TÓPICO 3 – OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS............................................................................ 175

1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 175
2 OS HORMÔNIOS DA TIREOIDE..................................................................................................... 175
2.1 SÍNTESE E SECREÇÃO DOS HORMÔNIOS DA TIREOIDE.................................................... 176
2.2 EFEITOS DOS HORMÔNIOS DA TIREOIDE SOBRE OS SISTEMAS CORPORAIS............. 181
2.3 A REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DOS HORMÔNIOS TIREOIDIANOS . ............................ 182
3 HORMÔNIOS PANCREÁTICOS...................................................................................................... 184
3.1 INSULINA, GLUCAGON E CONTROLE GLICÊMICO............................................................ 186
4 OS HORMÔNIOS SEXUAIS MASCULINOS................................................................................. 188
5 DEMAIS HORMÔNIOS DO ORGANISMO.................................................................................. 193
RESUMO DO TÓPICO 3........................................................................................................................ 196
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................................. 197
REFERÊNCIAS.......................................................................................................................................... 199
VIII
UNIDADE 1
SISTEMA DIGESTÓRIO
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender a anatomia do sistema digestório;
• compreender a fisiologia do sistema digestório;
• elucidar os processos bioquímicos envolvidos na digestão dos

macronutrientes;
• elucidar os processos bioquímicos envolvidos na absorção dos

macronutrientes.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos, no decorrer da unidade você
encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
TÓPICO 3 – SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE

NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
1
2
UNIDADE 1
TÓPICO 1
ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
1 INTRODUÇÃO
Prezado acadêmico, seja muito bem-vindo a esta fantástica viagem por
nosso organismo! Vamos começar entendendo como está organizado o nosso
sistema digestório. Tenho certeza que você possui preferência por certos alimentos,
correto? Aposto, porém, que você nunca parou para pensar no caminho que estes
alimentos percorrem em nosso organismo até serem absorvidos e os restos, não
absorvidos, serem eliminados, não é mesmo?
Neste tópico, vamos entender o longo caminho que nosso alimento

percorre, desde a entrada na boca, como ele é absorvido e transformado em
energia, até a eliminação dos restos não aproveitados após a digestão, pelo nosso
sistema digestório.
Vale lembrar que não somente a energia, que citamos anteriormente, mas
o sistema digestório também é responsável por nos suprir de água, vitaminas e
eletrólitos (GUYTON; HALL, 2017).
Obviamente, essa extração de energia e nutrientes não é um processo

simples, mas altamente complexo e regulado por neurotransmissores, enzimas,
hormônios e movimentos peristálticos, além da participação da circulação
sanguínea.
Vamos iniciar o estudo do sistema digestório?
3
UNIDADE 1 | SISTEMA DIGESTÓRIO
2 ÓRGÃOS CONSTITUINTES DO SISTEMA DIGESTÓRIO
FIGURA 1 – ÓRGÃOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO
Glândula parótida
Boca
Glândula salivares
Esôfago
Fígado Estômago
Vesícula biliar Pâncreas
Duodeno
Jejuno
Cólon
transverso
Cólon
descendente
Cólon
ascendente Íleo
Ânus
FONTE: Guyton e Hall (2017, p. 772)
De maneira geral, a Figura 1 demonstra o caminho que o alimento percorre

em nosso organismo antes de virar a energia da qual tanto precisamos. Vamos
analisar com calma a anatomia de cada um destes componentes de nosso sistema
digestório.
Primeiramente, você faz a ingestão do alimento pela boca. Vamos olhar

a figura a seguir para entendermos um pouco melhor como é formada a nossa
boca:
4
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
FIGURA 2 – ESTRUTURA DA BOCA (CAVIDADE ORAL)
Lábio superior (puxado para cima).
FRÊNULO DO LÁBIO SUPERIOR, que

insere o lábio superior à gengiva.
Gengiva.
PALATO DURO (ósseo, que forma a
maior parte do céu da boca. FAUCES, que é a abertura entre a
PALATO MOLE (muscular, que forma cavidade oral e a parte oral da faringe..
o restante do céu da boca. Arco palatoglosso.
Arco palatofaríngeo.
ÚVULA, que impede que o alimento
ingerido entre na cavidade nasal. Tonsila palatina (entre os arcos).
LÍNGUA (puxada para cima), que
BOCHECHA, que forma a parede
forma o assoalho da boca, manipula
lateral da cavidade oral.
alimentos para mastigar e engolir,
modela alimentos e sente gostos.
MOLARES, que trituram os alimentos.
FRÊNULO DA LÍNGUA, que limita o
PRÉ-MOLARES, que esmagam e movimento da língua posteriormente.
trituram os alimentos.
Abertura do ducto de glândula
CANINOS, que rasgam os alimentos. submandibular.
GENGIVA, que cobre os soquetes dos
dentes e ajuda a ancorá-los.
INCISIVOS, que cortam os alimentos.
FRÊNULO DO LÁBIO INFERIOR, que
VESTÍBULO DA BOCA, o espaço insere o lábio inferior à bochecha.
entre as bochechas, lábios, gengivas Lábio inferior (puxado para baixo).
e dentes.
Vista anterior
FONTE: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016)
A boca, ou cavidade oral propriamente dita, é formada pelas seguintes

estruturas: bochechas, palato duro e mole e a língua. Estas estruturas podem ser
vistas na Figura 2. De acordo com os anatomistas é descrita como a cavidade oval
que liga o tubo digestório e o meio externo (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A língua, como você bem sabe, possui diversas funções não só no processo de
mastigação e deglutição, como também no processo de fonação (produção da
voz) e processamento dos sinais gustatórios.
Outras estruturas extremamente importantes no processo de mastigação

e trituração do alimento são os dentes. No adulto os dentes são em número de 32,
sendo oito incisivos, quatro caninos, oito pré-molares e 12 molares (TORTORA;
DERRICKSON, 2016).
NOTA
Os dentes são órgãos do corpo humano de consistência dura, natureza calcária

e cor branca. Os dentes estão localizados na boca e fixados à mandíbula.
A principal função dos dentes é realizar a mastigação dos alimentos.
Os dentes são classificados de acordo com a posição e a função. Desta

forma, temos:
5
• Incisivos: dentes situados na parte anterior da boca e servem para cortar os

alimentos.
• Caninos: possuem formato pontiagudo e servem para rasgar os alimentos.
• Pré-molares e molares: possuem a função de triturar os alimentos e localizam-
se na porção posterior da boca.

Os seres humanos possuem, na sua primeira dentição, 20 dentes de leite,
também chamados dentes decíduos, sendo este o primeiro conjunto de dentes que
aparece em humanos (10 dentes na parte superior e 10 dentes na parte inferior).
Após os 6 anos, os dentes de leite começam a cair e surge a dentição permanente.
Esta é formada por 32 dentes (16 dentes superiores e 16 dentes inferiores). Desta
forma, o ser humano possui quatro incisivos, dois caninos, quatro pré-molares
e seis molares na parte superior e a mesma quantidade na cavidade inferior
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
FIGURA 3 – DENTES
Incisivos centrais
Incisivos laterais
Fossa incisiva
Caninos
Processo
palatino 1º pré-molares
do maxilar
2º pré-molares
1º molares
2º molares
3º molares
Lâmina horizontal
do osso palatino
Forame palatino maior Forame palatino menor
Dentes permanentes superiores Dentes permanentes inferiores
FONTE: Adaptado de Netter (2015)
Bom, uma vez que o alimento chegue à boca, é triturado pelos dentes e
misturado à saliva, o mesmo passa a ser chamado bolo alimentar, e você precisa
degluti-lo, certo? Quando se inicia este processo, uma série de eventos voluntários
e involuntários que visam fazer com que você não se engasgue com o alimento,
visto que tanto o processo de deglutição quanto o processo de respiração
compartilham uma estrutura em comum: a faringe.
6
Vamos ver como isso acontece:
• Fase oral (voluntária): esta fase voluntária tem como principal estrutura a língua
que é capaz de empurrar o alimento do seu ápice para trás, levando o bolo
alimentar a ser pressionado contra o palato duro; desta forma, o bolo alimentar
é forçado em direção a faringe, onde ocorre a estimulação de receptores táteis
que começarão o processo de deglutição.
• Fase faríngea (involuntária): uma vez que o bolo alimentar estimula os
receptores faríngeos, ocorre uma sequência de eventos muito rapidamente
(menos de um segundo), e que culminam com a inibição, de maneira reflexa,
da respiração.
• Fase esofagiana (involuntária): por último, esta fase leva o bolo alimentar do
esôfago ao estômago através de movimentos peristálticos, muito rapidamente,
fazendo com que o bolo alimentar percorra todo o esôfago em menos de dez
segundos.
Você deve estar pensando: mas o que são movimentos peristálticos? Como
isso ocorre? Veremos no próximo tópico!
FIGURA 4 – PROCESSO DE DEGLUTIÇÃO
FONTE: Adaptado de Windmaier (2013)
Após a deglutição, o bolo alimentar chega ao esôfago. O esôfago é um

órgão tubular oco, com aproximadamente 25cm de comprimento, que se estende
desde a vértebra cervical de número 6 (C-6) até a junção gastroesfofágica
localizada ao nível da vértebra torácica número 11 (T-11), cuja principal função é
levar o alimento ao estômago.
Com relação à histologia deste órgão, temos as seguintes camadas

celulares:
7
O esôfago possui a camada mucosa (camada formada por epitélio

de revestimento associado a tecido conjuntivo), que reveste internamente
as cavidades corpóreas, formada por epitélio estratificado pavimentoso não
queratinizado, lâmina própria (constituída de tecido conjuntivo frouxo) e túnica
muscular da mucosa (formada por músculo liso).
No terço superior esofágico temos uma camada muscular esquelética, no

terço médio deste órgão temos a presença de células musculares esqueléticas e
lisas, já no terço inferior, temo somente a presença de células lisas.
A camada submucosa do esôfago é formada por tecido conjuntivo frouxo

e glândulas mucosas (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
DICAS
Você pode ver estas estruturas em lâminas de histologia, acessando o link:

http://bit.ly/32dIay8.
As figuras a seguir demonstram a estrutura do esôfago e sua localização

anatômica que vai desde a região cervical até o abdômen:
FIGURA 5 – ESTRUTURA DO ESÔFAGO

Dentes incisivos
0 Orofaringe
Epiglote
Recesso piriforme
Cartilagem tireóide
Constrição Cartilagem
cricofaringea cricóide
16 Músculo
Extenção cricofaríngeo
média em Constrição
centímetros da aorta Traquéia
23
Aorta
Brônquio principal
Esfíncter esquerdo
sofágico
inferior
38 Diafragma
40
Parte cárdica Fundo do

do estômago estômago
8
FIGURA 6 – ESÔFAGO
Esôfago cervical Músculo longo do pescoço
Nervos laríngeos recorrentes (no esôfago).
Artéria carótida comum esquerda
Artéria carótida comum direita
Músculo escaleno anterior Ducto torácico
Músculo escaleno posterior Veia jugular interna (seccionada)
Plexo branquial Veia braquiocefálica esquerda (seccionada)
Nervo frênico direio Veia subclávia (seccionada)
Artéria subclávia direita Artéria torácica interna (seccionada)
Tronco tireocervical Nervo frênico esquerdo (seccionado)
Artéria subclávia esquerda
Nervo vago direito (X)
Nervo vago esquerdo (X)
1ª costela (seccionada) Arco da aorta
Tronco branquiocefálico Pleura costal (margem seccionada)
Nervo laríngeo recorrente esquerdo
Traquéia
Bifurcação da traquéia
Veia ázigo Brônquio principal esquerdo
Brônquio eparterial Esôfago torácico
Brônquio principal direito
Aorta torácica descendente
Pleura mediastinal (margem
selecionada)
Plexo esofágico
Tronco vagal anterior Esôfago abdominal
Pericárdio (margem seccionada) Pleura diafragmática
Pilar direito do diagragma
Diafragma
Veia cava inferior (seccionada)

Estômago
Veias hepáticas (seccionadas)
Artérias frênicas inferiores Pilar esquerdo do diagragma
Tronco celíaco
Aorta abdominal
Conforme demonstrado na Figura 6, o esôfago pode ser subdividido em

esôfago cervical, torácico e abdominal, de acordo com sua localização na cavidade
torácica/abdominal.
Agora, o bolo alimentar, que passou pelo esôfago, deve chegar até o
estômago, sempre impulsionado pelos movimentos peristálticos. Vamos observar
as estruturas estomacais na Figura 7:
9
FIGURA 7 – ESTÔMAGO E DUODENO
Fórnice gástrico
Fundo gástrico
Incisura cárdica
Esôfago, Parte abdominal

Cárdia, Óstio cárdico
Corpo gástrico
Curvatura menor
Curvatura maior
Pregas gástricas
Incisura angular
Duodeno, Parte
superio, Ampola
Pregas circulares
Duodeno, Piloto
Parte descendente Parte pilórica, Canal pilórico, Antro pilórico
FONTE: Sobotta (2000, p. 132)
Podemos demonstrar, esquematicamente, as divisões do estômago,

observando a próxima figura:
FIGURA 8 – ESTÔMAGO
FONTE:<http://bit.ly/2H5IdUj>. Acesso em: 6 maio 2019.
10
Estas divisões podem também ser vistas em uma radiografia de contraste.

Veja que interessante!
FIGURA 9 – ESTÔMAGO (2)
Esôfago
Fundo Gástrico
Pequena
Curvatura
Bulbo duodenal
Corpo
Piloro
Antro
Duodeno Grande
2º estágio Curvatura
Duodeno
3º estágio
FONTE: <http://bit.ly/31Mpwx7>. Acesso em: 15 jul. 2019.
O alimento finalmente chegou ao estômago. Este órgão possui diversas

funções, desde o armazenamento temporário do bolo alimentar até a secreção
ácida, entre outras que serão abordadas adiante.
A histologia deste órgão possui os tipos celulares e estruturas descritas a

seguir:
A superfície mucosa possui uma camada de células epiteliais simples co-

lunares e não ciliadas, são as células mucosas superficiais. A mucosa deste órgão
é formada por lâmina própria, constituída de tecido conjuntivo frouxo e a cama-
da muscular da mucosa que é formada por células musculares lisas (TORTORA;
DERRICKSON, 2016).
Também, neste órgão, temos uma coluna de células secretoras que são as
glândulas gástricas. Estas glândulas gástricas possuem três tipos celulares: célu-
11
las mucosas do colo, células principais e células parietais. Quando várias glân-
dulas gástricas se abrem em canais estreitos, temos o que chamamos de fovéolas
gástricas (você pode observar no link disponibilizado no Uni Dicas, a seguir)
A glândula gástrica também possui um tipo de célula enteroendócrina,

denominada célula G, que secreta o hormônio gastrina.
Além disso, o estômago também é constituído por uma camada submu-

cosa, formada por tecido conjuntivo frouxo e uma camada muscular que possui
três camadas de músculo liso.
DICAS
Fica bem mais fácil entender quando observamos estas estruturas no link:
http://bit.ly/2PlFfSe.
Aproveite para observar as várias lâminas histológicas que demostram o epitélio estomacal,
é só você ir passando as páginas!
Você sabe como o seu estômago produz o ácido? Ele produz o ácido
clorídrico (HCl) através das glândulas parietais (ou oxínticas), que você pode
observar na figura a seguir:
FIGURA 10 – GLÂNDULA PARIETAL
FONTE: Adaptado de Guyton e Hall (2017)
12
Na Figura 10(A), você pode observar a estrutura da glândula oxíntica

presente no corpo do estômago, enquanto na Figura 10(B), você observa a
anatomia esquemática dos canalículos da célula parietal ou oxíntica). As demais
células representadas na figura e suas funções serão discutidas adiante.
A acidez estomacal faz com que o pH do estômago fique bastante ácido,

entre 1,5 a 2,5. Você conhece a escala de pH e sabe o que ela indica? A seguir
temos um exemplo da escala de pH, a qual varia entre 0 a 14.
DICAS
FIGURA – ESCALA DE PH
FONTE:<http://bit.ly/2HxBZNp>. Acesso em: 10 maio 2019.
Você pode saber um pouco mais sobre o pH, como ele é medido e o que indica,
lendo o artigo Conceito de PH, escrito por Diogo Lopes Dias, disponível no site Brasil Escola,
acessando o seguinte endereço: http://bit.ly/2HxbxDo.
Ao se misturar com o ácido estomacal, o bolo alimentar passa a se chamar

quimo. O quimo, agora, chega à porção inicial do intestino delgado (duodeno)
onde continuará o seu processo de digestão.
Como estão dispostas as células que constituem este órgão? Vamos

descrever um pouco da histologia do intestino delgado: o intestino delgado, assim
como a maior parte do trato gastrintestinal é formado pelas seguintes camadas:
mucosa, submucosa, muscular e serosa (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A camada epitelial da mucosa do intestino delgado possui diversos tipos

celulares: absortivas, caliciformes, enteroendócrinas e de Paneth.
13
Já a camada submucosa do duodeno, possui glândulas duodenais, “também

chamadas de glândulas de Brunner” (TORTORA; DERRICKSON, 2016, p. 1576).
A camada muscular do intestino delgado é formada por músculo liso, a

camada serosa envolve quase totalmente o intestino delgado, com exceção do
duodeno (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
O intestino delgado também apresenta algumas características morfológi-

cas e celulares diferentes do resto do trato digestivo, como a presença de vilosi-
dades, que correspondem a projeções em forma de “dedos” da mucosa epitelial
deste órgão. A grande quantidade destas projeções aumenta muito a área de ab-
sorção deste órgão! Um pouco mais adiante falaremos destas estruturas.
Além destas vilosidades, temos as microvilosidades que correspondem a

projeções da membrana apical de células absortivas. Também voltaremos a falar
destas estruturas.
DICAS
Conheça um pouco mais da histologia destas células no endereço: http://bit.

ly/2Hu1Vt5.
Agora vamos visualizar a anatomia do duodeno:
FIGURA 11 – DUODENO
M. esfincter do
Duodeno, Parte piloro
superior, Ampola
Piloro, Óstio pilórico
Pregas
Canal pilórico
circulares
Antro pilórico } Parte pilórica
Duodeno, Parte M. suspensor
descendente do duodeno
Flexura
Ampola duodenojejunal
hepatopancreática
Duodeno,
Papila maior
Parte ascendente
do duodeno
Túnica muscular Jejuno
Duodeno, Parte
horizontal
FONTE: Sobotta (2000, p. 139)
14
Posterior ao duodeno encontra-se a veia porta, principal componente do

sistema porta hepático. É através da veia porta que os nutrientes, provenientes da
alimentação, chegarão até o sangue, após o processo de digestão. Esta estrutura
também foi destacada na figura a seguir.
A próxima porção do intestino delgado a ser percorrida pelo quimo é

o jejuno (segunda porção do intestino delgado), a interseção entre duodeno e
jejuno, você pode observar na Figura 12:
FIGURA 12 – DUODENO IN SITU
Ducto colédoco Veia porta

Margem direita
livre do omento Artéria hepática própria
menor (ligamento Artéria gastroduodenal
hepatoduodenal) Artéria gástrica direita
Flexura superior
Artéria hepática comum
Parte superior
(1ª) do duodeno
(ampola ou bulbo)
(com mucosa lisa)
Pregas circulares
(de Kerckring) Óstio pilórico
Papila menor
do duodeno
Flexura
(inconstante)
duodenojejunal
Ducto colédoco
Porção descendente
(2ª do duodeno
Jejuno
Papila principal do
duodeno (de Vater)
Prega longitudinal
Flexura inferior Parte ascendente (4ª) do duodeno
Ducto pancreático Artéria e veia mesentéricas superiores
acessório (de Santorini)
Parte horizontal
Ducto pancreático Cabeça do pâncreas (3ª) do duodeno
principal (de Wirsung)
Após o jejuno, o quimo percorrerá a porção do intestino delgado chamada

de íleo.
As células do epitélio intestinal, também denominadas enterócitos, são

células possuidoras de microvilosidades, as quais formam a “borda em escova”
deste epitélio. Estas células são cruciais para o aumento da área absortiva deste
tecido (GUYTON; HALL, 2017). Discutiremos a participação destas células
posteriormente.
15
A seguir, você pode verificar as microvilosidades dos enterócitos, nas

próximas duas figuras:
FIGURA 13 – HE (COLORAÇÃO POR HEMATOXILINA-EOSINA)
FONTE: Montanari (2016, p. 31)
FIGURA 14 – MICROVILOS OBSERVADOS AO MICROSCÓPIO ELETRÔNICO DE TRÂNSMISSÃO
FONTE: Montanari (2016, p. 31)
O processo de digestão de macronutrientes (carboidratos, lipídios e prote-

ínas), bem como a emulsificação de gordura, envolvem a participação de enzimas
e bile produzidas, respectivamente, por glândulas como pâncreas e fígado. Após,
as enzimas e a bile são liberadas na porção inicial do intestino delgado. Os pro-
cessos de digestão destes macronutrientes, bem como a emulsificação de gordu-
ra, serão posteriormente discutidos. Na figura a seguir você pode ver a estrutura
anatômica do pâncreas:
16
FIGURA 15 – PÂNCREAS
Ducto colédoco
Incisura do pâncreas
Ducto pancreático principal (de Wirsung)
Ducto pancreático acessorio (de Santorini)

FONTE: Netter (2011, p. 372)
A próxima figura demonstra a face visceral do fígado, ou seja, a face do

órgão voltada para as vísceras abdominais. Este órgão é fundamental no exercício
de diversas funções metabólicas e enzimáticas, entre elas a secreção da bile
(GUYTON; HALL, 2017).
FIGURA 16 – FACE VISCERAL DO FÍGADO
Veias Veia cava inferior

Ligamento
Ligamento triangular Processo hepáticas Impressão supra-renal
coronário
esquerdo caudado
Área nua
Apêndice fibroso
Ligamento coronário
Ligamento triangular
Impressão direito
esofágica
Impressão Ducto colédoco
gástrica
Ducto hepático
Fissura do
comum
ligamento venoso
Ducto cístico
Lobo caudado
Processo papilar
Artéria hepática Impressão renal
própria Veia porta
Impressão duodenal
Fissura do
ligamento redondo Lobo
Ligamento falciforme quadrado Vesícula biliar
Ligamento redondo
Porta do Impressão cólica
fígado
FONTE: Netter (2000)
17
A fim de tornar um pouco mais clara a relação entre órgãos, como o fígado,
a vesícula biliar e o pâncreas, e a liberação de seus produtos na porção inicial do
intestino delgado (duodeno), expomos a seguinte figura:
FIGURA 17 – VESÍCULA BILIAR
Parte espiral do ducto cístico Ducto hepático direito

Ducto hepático esquerdo
Colo da vesícula biliar
Ducto hepático comum
Infundíbulo (bolsa de Hartmann)

da vesícula biliar
Corpo da vesícula biliar
Parte lisa do ducto cístico
Fundo da vesícula biliar Ducto colédoco
Porção descendente (2ª) do duodeno
Óstio glandulares
Ducto pancreático
Papila principal do duodeno (de Vater)
Ampola (de Vater)
FONTE: Netter (2000)
Por fim, o quimo segue seu caminho em direção ao intestino grosso onde
os restos não absorvíveis da alimentação, juntamente à reabsorção de água,
formarão as fezes.
Antes de falarmos da anatomia e fisiologia do intestino grosso, vamos

olhar a sua histologia:
Assim como já observado no restante do trato gastrintestinal, o intestino

grosso tem as mesmas quatro camadas celulares: mucosa, submucosa, muscular
e serosa. Na camada mucosa temos a presença de epitélio colunar simples,
lâmina própria formada de tecido conjuntivo frouxo e células musculares lisas.
No epitélio colunar vemos as células absortivas e caliciformes, estas células
localizam-se nas “glândulas intestinais ou criptas de Lieberkühn” (TORTORA;
DERRICKSON, 2016, p. 1246).
A camada submucosa possui tecido conjuntivo frouxo e a presença de

tecido linfoide, já a camada muscular é formada por musculatura lisa.
18
Por fim, a camada serosa deste órgão é parte do peritônio (camada de

células serosas que recobrem a parede abdominal).
DICAS
Vamos olhar novamente todas estas estruturas observando as lâminas que

estão no link: http://bit.ly/2Ljv2kb.
Agora que observamos a histologia deste órgão, vamos estudar um

pouco mais da sua fisiologia, acompanhando como o quimo se movimenta no
intestino grosso.
A propulsão do quimo em direção ao intestino grosso, segue sendo

realizada com o auxílio dos movimentos peristálticos. Você pode observar as
estruturas anatômicas que formam o intestino grosso na próxima figura:
FIGURA 18 – ESTRUTURAS ANATÔMICAS QUE FORMAM O INTESTINO GROSSO
Colo transverso (elevado)
Tênia livre (tênia liberada) Mesocolo transverso

Apêndices epiplóicos (elevado sobre o pâncreas)
Jejuno (seccionado)
Flexura (hepática) direita do colo Flexura (esplênica) esquerda do colo

Sulco (goteira) paracólico esquerdo
Sulco(goteira) paracólico direito
Colo descendente
Colo ascendente
Mesentérico (seccionado e
Íleo (seccionado)
intestino delgado removido)
Ceco
Mesocolo sigmóide
Colo sigmóide
Recesso (fossa) retrocecal
Apêndice vermiforme
Reto
Para fins didáticos, o intestino delgado foi removido da figura e assim

possibilitar uma melhor visualização do intestino grosso. O intestino grosso é
formado por quatro estruturas: ceco, cólon, reto e ânus. O Ceco corresponde a
primeira e mais dilatada das porções do intestino grosso e se comunica com o
19
intestino delgado (íleo) pela válvula ileocecal. O cólon se ramifica em porção

ascendente, transverso, descendente e sigmoide. As duas últimas estruturas que
compõem o intestino grosso são o reto e o ânus.
A maior parte da absorção de íons e água, que percorrem o nosso tubo

digestório, ocorre em nosso intestino grosso. Grande parte desta absorção dá-se
no cólon (GUYTON; HALL, 2017).
Por fim, as fezes serão expulsas pelo ânus, através de estímulos de

esfíncteres interno e externo, eventos que serão discutidos posteriormente.
20
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você aprendeu que:
• O alimento ingerido percorre diferentes estruturas do sistema digestório até a

eliminação dos restos não absorvíveis.
• O sistema digestório é composto por diferentes órgãos.
• A boca é o primeiro componente do sistema digestório e está dividida em

vestíbulo e cavidade oral propriamente dita.
• O processo de deglutição envolve diferentes fases.
• O esôfago é dividido em diferentes porções.
• O estômago é dividido em diferentes partes.
• A produção de ácido clorídrico (HCl) é realizada pelas células parietais

(oxínticas).
• O intestino delgado é dividido em 3 porções.
• As microvilosidades existentes no intestino delgado são capazes de aumentar

a área absortiva.
• O intestino se relaciona estruturalmente e funcionalmente com o pâncreas,

vesícula biliar e intestino delgado (duodeno).
• O intestino grosso é subdividido.
21
AUTOATIVIDADE
1 Ao ingerir alimentos, você, literalmente, deixa de respirar por breves

segundos. Isso decorre em virtude de tanto o alimento, quanto o ar, usarem
uma estrutura do sistema digestório em comum. Sendo assim, assinale a
resposta a seguir que corresponde a estrutura em comum utilizada durante
o processo de respiração e o processo de deglutição do alimento:
a) ( ) Esôfago.
b) ( ) Traqueia.
c) ( ) Estômago.
d) ( ) Faringe.
e) ( ) Laringe.
2 Conforme citado na questão anterior, ao ingerir o alimento, cessamos por

breves momentos o processo respiratório. Com base nesta informação,
descreva como ocorrem as fases voluntária e involuntária da deglutição
envolvidas no processo de ingestão de alimento.

3 O pH salivar encontra-se próximo da neutralidade (7,0), entretanto, ao
chegar no estômago o bolo alimentar sofre ação do ácido clorídrico secretado
neste órgão, objetivando diversas funções associadas a este órgão. As células
responsáveis pela secreção ácida no estômago são:
a) ( ) Células enterocromafins.
b) ( ) Células parietais ou oxínticas.
c) ( ) Células secretagogas.
d) ( ) Células Epiteliais.
e) ( ) Nenhuma das alternativas acima.
4 O intestino delgado é responsável pela maior parte da absorção de nossos

nutrientes. Essa função destinada ao intestino delgado se deve à presença
de células do epitélio intestinal modificadas que possuem especializações
capazes de aumentar em milhares de vezes a capacidade absortiva deste
órgão. Estas especializações celulares são denominadas:
a) ( ) Macrovilosidades.
b) ( ) Vilosidades.
c) ( ) Microvilosidades.
d) ( ) Criptas de Liberkühn.
e) ( ) Nenhuma das respostas acima.
5 “Cerca de 1.500 mililitros de quimo passam, normalmente, pela válvula

ileocecal para o intestino grosso a cada dia. Grande parte da água e
dos eletrólitos, nesse quimo, é absorvida no cólon, sobrando menos de
100 mililitros de líquido para serem excretados nas fezes. Além disso,
22
praticamente todos íons são absorvidos, e apenas de 1 a 5 mEq de íons sódio
e cloreto são eliminados nas fezes” (GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de
fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009).
Este texto esclarece que grande parte da absorção de íons e água que
percorrem o nosso tubo digestório ocorre em nosso intestino grosso. Grande
parte desta absorção dá-se no cólon. Assinale a alternativa que contempla as
diferentes divisões anatômicas do cólon:
a) ( ) Cólon lateral, cólon descendente, cólon sigmoide e cólon ascendente.

b) ( ) Cólon cecóide, cólon transverso, colón lateral e cólon sigmoide.
c) ( ) Cólon transverso, cólon ascendente, cólon descendente e cólon sigmoide.
d) ( ) Cólon transverso, cólon duodenal, cólon descendente e cólon sigmoide.
23
24
UNIDADE 1
TÓPICO 2
FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
1 INTRODUÇÃO
Prezado acadêmico, no tópico anterior entendemos como está constituído
anatomicamente nosso sistema digestório. A partir deste tópico, vamos começar
a entender como o nosso sistema digestório, literalmente, funciona.
Neste tópico, iremos explicar os movimentos peristálticos que envolvem

a passagem do alimento por todo o nosso tubo digestório, bem como as conexões
nervosas relacionadas à ativação deste sistema.
Também iremos observar algumas patologias que alteram a homeostasia,

ou seja, alteram o equilíbrio entre os sistemas e órgãos, estabelecendo algumas
doenças das quais, provavelmente, você já ouviu falar.
Então vamos lá, estudar um pouco mais da fisiologia do sistema digestório!
2 MECANISMOS FISIOLÓGICOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO

Primeiramente, vamos imaginar que você está se alimentando de algo que
gosta, supomos, um prato de macarrão ou uma lasanha, por exemplo!
Você imagina o quanto de comida você ingere diariamente? Bom,

sabemos que isso é determinado pelo desejo de alimentar-se o qual chamamos
de fome; também sabemos que você prefere determinado tipo de alimento, certo?
Isto chamamos de apetite. Estes dois mecanismos (fome e apetite) são excelentes
sistemas de regulação automática os quais se referem ao contexto de manter o
suprimento nutricional necessário ao organismo (GUYTON; HALL, 2017).
Uma vez que você possua fome e tenha apetite pelo prato de macarrão,
precisamos ingerir a comida, para isto necessitaremos do processo de deglutição.
Este processo pode ser dividido em três partes: um estágio voluntário que inicia
25
o processo de deglutição, denominado fase oral, um estágio faríngeo que, de

maneira involuntária se refere à passagem do alimento da faringe ao esôfago
e, por último, um outro estágio involuntário que leva o alimento da faringe ao
estômago, denominado fase esofagiana. Estes três estágios já foram descritos no
tópico anterior.
Também, conforme já havíamos comentado anteriormente, o peristaltismo

ocorre em todo o sistema digestório e é responsável pela passagem do bolo
alimentar ou do quimo pelo tubo digestório.
Então, vamos entender melhor o que é o peristaltismo:
DICAS
Entenda o que é peristaltismo, através do link: http://bit.ly/2LfXe7w.
Os movimentos peristálticos são extremamente importantes no caminho

do alimento por todo o tubo alimentar, estes movimentos não estão relacionados
somente ao tubo digestório, mas também ocorrem nos ductos biliares, ductos
glandulares, ureteres e uma série de ductos tubulares revestidos por musculatura
lisa em nosso organismo (GUYTON; HALL, 2017).
Esses movimentos peristálticos descritos no esôfago estão diretamente

relacionados ao processo de deglutição e, normalmente, uma única onda
peristáltica é capaz de conduzir o alimento desde a faringe até o estômago (onda
primária). Eventualmente, caso algum resto alimentar permaneça no esôfago,
será desencadeada uma onda peristáltica secundária.
Como você deve ter percebido, o alimento segue um sentido único, uma
vez que ele é deglutido. Mas como ele é impedido de “voltar” do estômago ao
esôfago, por exemplo? Isso se deve à presença de estruturas musculares em forma
de anéis, chamadas de esfíncteres, que se fecham rapidamente após a passagem
do bolo alimentar por estas estruturas. Na figura a seguir você verá a presença
destes anéis musculares (esfíncteres) localizados na parte superior (constrição
cricofaríngea) e inferior do esôfago (esfíncter esofágico inferior ou válvula cárdia).
26
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
FIGURA 19 – ANÉIS MUSCULARES (ESFÍNCTERES)
Dentes incisivos
Orofaringe
Epiglote
Recesso piriforme
Cartilagem tireóide
Cartilagem cricóide
Músculo cricofaríngeo
Constrição
Extensão média cricofaríngea
em centímetros Constrição Traquéia
da aorta
Aorta
Brônquio principal esquerdo
Esfíncter
esofágico
inferior
Diafragma
Fundo do estômago
Parte cárdica do estômago
E sobre a doença do refluxo gastroesofágico (DRGE), você já ouviu falar?

Afeta bebês e adultos! Aquela sensação de azia, regurgitação, tosse seca e que
pode até mesmo ocasionar erosão dentária. Não ouviu falar? Essa doença pode
ser ocasionada justamente por uma incompetência do esfíncter esofágico inferior,
a de contrair-se fazendo com que o suco gástrico do estômago (que abordaremos
adiante) possa retornar ao esôfago e, como suas paredes não são protegidas da
ação do ácido estomacal, ocasionar lesão da mucosa esofágica.
27
E
IMPORTANT
“A DRGE é mais comum em adultos acima dos 40 anos de idade, mas também
ocorre em bebês e crianças. Os sintomas clínicos mais comuns são disfagia (dificuldade de
deglutição), azia e menos frequentemente regurgitação perceptível de conteúdos gástricos
com sabor ácido” (KUMAR et al., 2010, p. 2040).
Agora o bolo alimentar chegou ao estômago! E o que acontecerá com este

bolo alimentar ao chegar neste órgão? Para isso precisamos determinar quais são
exatamente as suas funções:
O Quadro 1 demonstra, de maneira resumida, as funções do estômago:
QUADRO 1 – FUNÇÕES DO ESTÔMAGO
Funções do Estômago
Armazenamento – Atua como reservatório temporário para o alimento que
chega a ele.
Secreção de H+ – Objetiva destruir micro-organismos patogênicos e converter o
pepsinogênio em sua forma ativa.
Secreção de fator intrínseco – Visa permitir a absorção de vitamina B12.
Secreção de muco e bicarbonato (HCO3-) – Visa a proteção da mucosa gástrica.

Secreção de água – Para a lubrificação e promover a suspensão aquosa dos
nutrientes.
Atividade motora – Para misturar as secreções produzidas pelo órgão com o
alimento ingerido.
Atividade motora coordenada – Com o objetivo de regular o esvaziamento do
conteúdo para o duodeno (primeira porção do intestino delgado).
FONTE: O autor
Algumas destas funções do estômago, principalmente aquelas que se

referem à secreção e ação bioquímica de diversos componentes, iremos abordar,
futuramente, no decorrer de nosso Livro Didático, no presente momento
focaremos nas funções fisiológicas realizadas por este órgão.
Uma vez que o alimento entre no estômago, ocorrerá um processo de

contrações peristálticas neste órgão também, o que, além de facilitar a mistura do
alimento com as secreções estomacais, irá auxiliar no esvaziamento do estômago.
Este órgão, apesar de quando em repouso, ser de tamanho pequeno (50ml), é
28
capaz de armazenar até 1,5L de alimento em uma única refeição. Vale ressaltar
que durante o jejum, as paredes do estômago se encontram colabadas (unidas)
e este possui uma atividade motora estreitamente coordenada com o intestino,
o que leva a um padrão de atividade elétrica contrátil, como ondas que se
propagam pelo estômago e intestino delgado, chamadas complexos miolétricos
interdigestivos.
Muitas vezes você já disse ter sentido dor “de fome” no estômago, não é
verdade? Isto realmente pode acontecer, pois, no estômago, além dos movimentos
peristálticos que já citamos — e que ocorrem em todo o sistema digestório —, um
outro tipo de contração intensa também pode ocorrer: a chamada contração de
fome, que ocorre, geralmente, quando o estômago fica vazio por muito tempo
(várias horas) (GUYTON; HALL, 2017).
Estas contrações são peristálticas rítmicas e ocorrem no corpo do estômago.

Normalmente estas contrações são mais intensas em indivíduos jovens, sadios e
com tônus gastrointestinal elevado e podem aumentar quando a pessoa apresenta
níveis glicêmicos (açúcar sanguíneo) abaixo dos valores normais. Algumas
vezes, nestas contrações, a pessoa apresenta leve a moderada dor epigástrica,
denominadas pontadas de fome. Estas pontadas não são observadas entre 12 a 24
horas após o indivíduo se alimentar, só sendo verificadas em períodos de jejum
Agora você deve estar imaginando, “pronto, o estômago com seu pH

extremamente ácido inicia o processo de digestão do quimo”, certo? Errado!
A digestão do quimo no estômago é quase nula, pois, para que ocorra o

processo de digestão, necessitaremos da participação de vária enzimas que serão
discutidas adiante. Entretanto, vale ressaltar que enzimas, com raras exceções,
somente são ativas em pH ideal, ou seja, em pH próximo da neutralidade, o que
não ocorre no estômago. Assim, apenas uma pequena parte do processo digestivo
ocorrerá no estômago (FOX, 2007).
Podemos considerar como uma exceção o pepsinogênio — forma inativa

de enzima pepsina — que será ativado justamente em meio ácido e, assim,
iniciará o processo de digestão proteica (FOX, 2007), este processo será abordado
futuramente.
Vamos continuar acompanhando o processo de chegada do quimo ao

intestino. Para isso, faz-se necessário o esvaziamento do estômago e, novamente,
as contrações peristálticas serão responsáveis por este processo, principalmente
com estas contrações peristálticas acontecendo no antro gástrico. A velocidade de
esvaziamento gástrico pode acontecer em graus variados, pois é dependente da
resistência da passagem do quimo pelo piloro (GUYTON; HALL, 2017).
Didaticamente, podemos dividir o estômago em duas porções a fim de

entender mais claramente o processo de esvaziamento gástrico: a porção proximal
29
e assim chamada por ser de localização mais craniana e a porção distal que possui
localização mais distante da boca.
O esfíncter esofágico inferior (EEI) e a cárdia (região que circunda o EEI)

possuem importantes funções neste processo. Quando ambos relaxam, ocorre
a entrada do alimento no estômago, já a parte proximal do estômago, ou seja,
o fundo e o corpo, são capazes de promover lentas variações de tônus, o que
permite que estas regiões recebam e armazenem o alimento, sendo assim, capazes
de misturá-lo com o suco gástrico possibilitando direcionar o alimento ao piloro
(BERNE; LEVY, 2009).
Desta forma, a geração de tônus no que denominamos região proximal do

estômago é muito importante no processo de esvaziamento gástrico, pois baixo
tônus nessa região determina baixa pressão intragástrica e, consequentemente,
redução na velocidade de esvaziamento gástrico (BERNE; LEVY, 2009).
A porção distal do estômago atua de maneira muito importante, tanto

ao misturar o conteúdo gástrico, quanto para gerar a propulsão deste conteúdo
pelo piloro em direção ao duodeno. As contrações peristálticas iniciam-se pelo
meio do estômago e se direcionam em relação ao piloro e são fundamentais
para o esvaziamento gástrico. O esfíncter pilórico é a junção do estômago com
o duodeno (junção gastroduodenal). Esta região é uma área de alta pressão e de
extrema importância para a regulação do esvaziamento gástrico.
Como será que o esvaziamento do estômago é regulado? Existem fatores

que regulam e orientam este esvaziamento do quimo em direção ao intestino?
Como isso ocorre? Vamos ver como esse processo se dá, detalhadamente.
Primeiramente, é sabido que a velocidade e a intensidade com que ocorre

o esvaziamento do conteúdo estomacal é regulada por sinais provenientes tanto
do duodeno quanto do estômago, entretanto, devemos ressaltar que os sinais
provenientes do duodeno são bem mais fortes e, consequentemente, controlam
de maneira mais efetiva a velocidade com que o quimo pode ser absorvido e
digerido no intestino delgado (duodeno) (GUYTON; HALL, 2017).
Podemos citar, entre os fatores gástricos que promovem o esvaziamento,

o efeito do volume alimentar gástrico e o efeito do hormônio gastrina (secretado
pelo estômago) neste processo.
Já com relação aos fatores duodenais associados ao esvaziamento gástrico,

podemos citar os efeitos inibitórios dos reflexos enterogástricos que possuem
origem duodenal. Além destes, também podemos citar o feedback hormonal do
duodeno, associado às gorduras (lipídios) e ao hormônio colecistocinina (CCK),
estes mecanismos serão abordados mais claramente posteriormente.
Pronto! Finalmente o estômago esvaziou o seu conteúdo (quimo) no

intestino delgado e assim será continuado o processo de digestão.
30
Vale lembrar que a maior parte da digestão e absorção dos nutrientes

ocorre no intestino delgado, logo, esta estrutura é fundamental à nossa vida.
Embora seja possível a ocorrência de ressecções em parte do intestino delgado,
cirurgias que comprometem drasticamente a área de absorção deste órgão são
incompatíveis com a vida.
O intestino delgado é composto por três partes: duodeno, jejuno e íleo. O

duodeno possui localização retroperitoneal, ou seja, encontra-se atrás do peritônio,
enquanto o jejuno e o íleo são estruturas envoltas pelo peritônio e encontram-
se presas pelo mesentério, a porção posterior do abdome. O comprimento do
intestino delgado é de aproximadamente 3m no indivíduo vivo, mudando para
aproximadamente 6m após a morte, em função da perda do tônus da musculatura
lisa (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Uma vez que o quimo chegou ao intestino delgado, ele deve seguir seu
caminho em direção ao intestino grosso para posterior eliminação dos restos não
absorvíveis (fezes). Os movimentos peristálticos, assim como no restante do tubo
digestório, seguem no intestino delgado, o quimo é impulsionado no intestino
delgado por meio de ondas peristálticas que ocorrem em qualquer parte desta
porção do intestino, e são ondas que se movem a velocidades lentas entre 0,5 a
2cm/s (GUYTON; HALL, 2017).
Estas ondas peristálticas são fracas e costumam cessar depois de percorrer

uma distância de 3 a 5cm. Isto faz com que o quimo demore muito tempo para
percorrer o intestino delgado, logo, o tempo necessário para o quimo percorrer
todo o intestino delgado, ou seja, do piloro até a válvula ileocecal e entrar no
intestino grosso, é de 3 a 5h (GUYTON; HALL, 2017).
DICAS
Vamos observar como acontece o peristaltismo intestinal in vivo? Acesse o

vídeo pelo endereço http://bit.ly/2Ppa2h8 e observe o peristaltismo intestinal durante uma
cirurgia!
Vale lembrar que o peristaltismo no intestino delgado é aumentado após

as refeições. Isto é devido a uma série de fatores, tais como a entrada do quimo no
duodeno, o que leva a distensão da parede do duodeno, ao reflexo gastroentérico
ocasionado pela distensão estomacal, além de uma série de hormônios que
modificam esta atividade peristáltica, como a gastrina, a colecistocinina (CCK), a
insulina e o neurotransmissor serotonina (GUYTON; HALL, 2017).
Estes hormônios e a serotonina, são capazes de intensificar a motilidade

gastrointestinal e são secretados durante o processo de passagem do alimento
pelo tubo digestório, assim como os hormônios secretina e glucagon que são
capazes de inibir a motilidade do intestino delgado (GUYTON; HALL, 2017).
31
Alguns destes hormônios serão discutidos posteriormente no decorrer do

livro.
O objetivo do peristaltismo não está somente em levar o quimo em direção

ao intestino grosso (ceco), mas, também, possibilitar a distribuição do quimo em
todo o intestino, sendo que o peristaltismo se torna mais intenso à medida que
chega mais quimo ao duodeno (GUYTON; HALL, 2017).
Como citado anteriormente, a maior parte da digestão de nutrientes

ocorre no intestino delgado. Mas como isso efetivamente ocorre? Existem células
especializadas neste processo absortivo? Existem, sim! São as células do epitélio
intestinal que sofreram adaptações morfofuncionais e somente são encontradas
no intestino delgado. Vimos estas adaptações das células do intestino delgado no
tópico anterior, estas adaptações são denominadas microvilosidades.
Estas microvilosidades são capazes de promover, de maneira significativa

o aumento da absorção de nutrientes em virtude do aumento da área absortiva e
do número de células.
ATENCAO
Você já ouviu falar em doença celíaca ou espru celíaco ou ainda enteropatia

sensível ao glúten?
Esta doença é uma enteropatia (doença dos enterócitos ou células epiteliais especializadas)
ocasionada por alterações imunológicas do indivíduo e desencadeada pela ingestão de
cereais que contém glúten, tais como trigo, centeio ou cevada, por indivíduos que são
geneticamente dispostos a essa doença (KUMAR et al., 2010). Em países onde a maioria da
população é caucasiana e de ascendência europeia, esta doença pode ser relativamente
comum, com uma prevalência variando entre 0,5 – 1% nesta população. As figuras a seguir
mostram a atrofia das microvilosidades intestinais que podem aparecer nesta doença,
prejudicando intensamente a absorção de nutrientes pelos indivíduos acometidos por ela.
FIGURA – ATROFIA SUBTOTAL DE VILOSIDADES
FONTE:<http://bit.ly/2YQi3zY>. Acesso em: 16 jul. 2019.
32
FIGURA – VILOSIDADES NORMAIS EM PACIENTE APÓS 4 SEMANAS DE DIETA LIVRE DE

GLÚTEN
FONTE: < http://bit.ly/2YYW36g>. Acesso em: 16 jul. 2019.
Agora, o quimo segue seu caminho em direção ao intestino grosso.
As principais funções do intestino grosso consistem na absorção de água e

de eletrólitos do quimo, visando a formação de fezes sólidas, além do armazena-
mento deste material fecal até que ele possa ser expelido (GUYTON; HALL, 2017).
Neste processo de absorção de água e eletrólitos (5 a 8 litros diários apro-

ximadamente) ocorre, ainda, concomitantemente à secreção de muco e bicarbo-
nato. O objetivo desta secreção é, através de movimentos de mistura chamados
de haustrações e movimentos peristálticos, misturar o muco e o bicarbonato aos
restos de alimentos não absorvidos, tornando uma massa pastosa para, assim,
facilitar a eliminação desta pelas das fezes (GUYTON; HALL, 2017).
Reflexos denominados gastrocólicos e duodenocólicos estão envolvidos

no surgimento dos movimentos peristálticos do intestino grosso, também deno-
minados movimentos de massa. Estes reflexos, como o próprio nome sugere, são
decorrentes da distensão tanto do estômago quanto do duodeno em decorrência
da passagem do alimento (GUYTON; HALL, 2017).
Por fim, inicia-se o processo final da alimentação, que corresponde a de-

fecação, que nada mais é do que a expulsão dos restos alimentares não digeridos
33
e, consequentemente, não absorvidos. Entretanto, as fezes não são somente cons-

tituídas por estes restos alimentares, mas também por bactérias, sais inorgânicos,
células do epitélio intestinal descamadas (mortas), além de celulose, lipídios e
proteínas.
De maneira geral os movimentos de massa não são capazes de provocar ne-

nhuma sensação associada à defecação; entretanto, a chegada de um determinado
volume de fezes ao reto produz a sua distensão, o que provoca a necessidade de
defecar. A presença dos esfíncteres anais, interno e externo, é capaz de promover o
mecanismo de controle da defecação. O esfíncter interno do ânus não está sob con-
trole do indivíduo, ou seja, é involuntário, enquanto o esfíncter externo encontra-se
sob controle voluntário do indivíduo (CINGOLANI; HOUSSAY, 2011).
Patologias que afetam o esfíncter externo podem ocasionar incontinência

fecal, tais como lesão cirúrgica ou obstétrica, prolapso retal ou até mesmo doen-
ças capazes de causar danos aos nervos sensoriais e motores, como a neuropatia
diabética, por exemplo (BERNE; LEVY, 2009).
Finalmente, acompanhamos todo o percurso daquele “prato de macar-

rão” citado no início do tópico por nosso sistema digestório, aproveitando o que
deveria ser aproveitado e eliminando o que não foi absorvido. Agora, no próximo
tópico desta unidade, vamos observar mais de perto como ocorrem os processos
bioquímicos e enzimáticos envolvidos na digestão e absorção de nutrientes.
Antes, vamos ver um pouco mais do que a ciência tem recentemente pes-
quisado. Você já leu ou ouviu falar sobre o transplante de fezes? Parece nojento
à primeira vista, não é? Mas novas pesquisas têm demonstrado que esta técnica
pode ser promissora para o tratamento de diversas doenças!
E
IMPORTANT
O transplante de fezes, apesar de não parecer muito convidativo inicialmente,

parece ter um futuro promissor no tratamento de doenças do trato gastrointestinal,
principalmente, mas esta técnica polêmica, também poderá ser utilizada no tratamento de
doenças, como esclerose múltipla, doença de Crohn e, até mesmo, doença de Parkinson!
Separamos duas reportagens que se encontram nos links a seguir para que você possa ler
um pouco mais sobre como é feito e o que promete este transplante.
http://bit.ly/2Z3o2N6
http://bit.ly/2Z7wK0Z
34
RESUMO DO TÓPICO 2
• Movimentos peristálticos são extremamente importantes para a condução do

alimento pelo sistema digestório.
• Esfíncteres esofágicos desempenham importantes funções para o

direcionamento do alimento no sistema digestório.
• O estômago exerce importantes funções fisiológicas e bioquímicas.
• Movimentos peristálticos e a manutenção do tônus gástricos são extremamente

importantes no processo de esvaziamento gástrico.
• Reflexos enterogástricos possuem importante participação no esvaziamento

gástrico.
• Microvilosidades são fundamentais no processo de absorção de nutrientes pelo

intestino delgado.
• O intestino grosso participa fundamentalmente do processo de absorção de

água e eletrólitos e da formação das fezes.
• O mecanismo de controle de defecação está associado aos esfíncteres anais

interno e externo.
35
AUTOATIVIDADE
1 Analise a afirmativa e a justificativa da sentença a seguir:
Movimentos peristálticos são movimentos coordenados e exclusivos da

musculatura esquelética fazendo com que o bolo alimentar seja impulsionado
por todo o tubo esofágico em direção ao estômago, POIS estes movimentos
ocorrem em decorrência da contração da musculatura esofágica posterior
ao bolo alimentar, o que faz com que o mesmo seja empurrado adiante.
Com base na sentença anterior, responda:
a) ( ) Afirmativa e justificativa estão corretas.

b) ( ) Afirmativa está correta e justificativa está errada.
c) ( ) Afirmativa e justificativa estão erradas.
d) ( ) Afirmativa está errada e justificativa está correta.
e) ( ) Afirmativa e justificativa não possuem nenhuma correlação entre si.
2 O estômago, apesar de possuir um pH extremamente baixo, o que

impossibilita as ações de enzimas digestivas (com exceção da pepsina),
que devem possuir pH ótimo (neutro) para desenvolver a sua ação, possui
diversas outras funções que visam facilitar o processo de digestão e absorção
de nutrientes. Com relação às funções do estômago, assinale a alternativa
correta:
a) ( ) Secreção do hormônio colecistocinina (CCK).

b) ( ) Secreção de Vitamina B12.
c) ( ) Secreção de H+.
d) ( ) Reabsorção de água.
e) ( ) Nenhuma das alternativas anteriores.
3 É sabido que fatores provenientes tanto do estômago quanto do duodeno

são capazes de promover a regulação da velocidade de esvaziamento
gástrico. Com base nestas informações, relacione as colunas, assinalando,
posteriormente, a alternativa correta:
I- Fatores gástricos.
II- Fatores intestinais.
( ) Gastrina.
( ) CCK.
( ) Volume alimentar gástrico.
( ) Inibição por reflexos enterogástricos.
a) ( ) I, I, I e II.
b) ( ) II, II, I e I.
36
c) ( ) II, II, II e I.
d) ( ) I, II, I e II.
e) ( ) I, I, II e II.
4 (IADES-UFBA, 2014) A doença celíaca (DC) é autoimune, sendo causada

pela intolerância permanente ao glúten, principal fração proteica presente
no trigo, no centeio, na cevada e na aveia, e se expressa por enteropatia
mediada por linfócitos T em indivíduos geneticamente predispostos. A
forma clássica ou típica caracteriza-se pela presença de diarreia crônica, em
geral acompanhada de distensão abdominal e perda de peso.
FONTE:< http://bit.ly/2ZdV25n >. Acesso em: 9 jul. 2019.
Com relação ao tratamento e prognóstico da DC, assinale a alternativa

correta.
a) ( ) As deficiências nutricionais decorrentes da má absorção de macro e

micronutrientes, por exemplo, deficiência de ferro, de ácido fólico, de vitamina
B12 e de cálcio, são raras e corrigidas rapidamente com a exclusão do glúten da
dieta.
b) ( ) O tratamento da DC consiste em dieta sem glúten, devendo-se, portanto,
excluir da alimentação todos os alimentos que contenham trigo, centeio, cevada
e aveia, por toda a vida.
c) ( ) Deve-se verificar a intolerância à lactose e à sacarose, ocasionadas
pela deficiência na produção das dissacaridases, irreversíveis mesmo após a
normalização das vilosidades.
d) ( ) A dieta imposta na crise celíaca é restritiva, mas temporária, devendo
haver a inclusão gradativa do glúten à dieta com a remissão das manifestações
clínicas.
e) ( ) O quadro de hipersensibilidade alimentar, que resulta em manifestações
alérgicas, deve ser considerado quando o indivíduo responde adequadamente
à dieta sem glúten e não apresenta negatividade nos exames sorológicos para
DC.
5 O intestino grosso, além de secretar muco para promover a proteção da

parede intestinal, também possui a finalidade de proporcionar meio adesivo
para o material fecal. Entretanto, no que tange a formação das fezes, as
principais atividades do intestino grosso consistem na reabsorção de água
e de eletrólitos do quimo. Os movimentos peristálticos do intestino grosso,
também denominados movimentos de massa, são decorrentes da estimulação
reflexa. Os reflexos relacionados a estes movimentos são denominados:
a) ( ) Reflexo gastrocólico e reflexo intestinal.

b) ( ) Reflexo gastrocólico e reflexo mesocólico.
c) ( ) Reflexo gastrocólico e duodenocólico.
d) ( ) Reflexo gastrocólico e reflexo vagal.
37
38
UNIDADE 1
TÓPICO 3
SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO

DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
1 INTRODUÇÃO
Vimos nos tópicos anteriores a anatomia e a fisiologia relacionadas ao

sistema digestório, ou seja, qual caminho o alimento percorre desde a sua ingestão
na boca até a eliminação de restos alimentares não digeridos, que formam as
fezes, além dos movimentos peristálticos relacionados a estes eventos.
Neste Tópico 3, iremos estudar os processos bioquímicos relacionados à

absorção dos alimentos, ou seja, como estes alimentos são processados, ofertados
ao nosso organismo e transformados na energia que necessitamos para a
manutenção da vida.
Como você já deve ter imaginado, diversas reações bioquímicas que se

iniciam desde a boca e se estendem por todo o sistema digestório estão envolvidas
neste processo, nós iremos explicar passo a passo as reações mais importantes!
Então, sente-se confortavelmente e vamos iniciar a nossa viagem bioquímica pelo
sistema digestório.
2 BIOQUÍMICA, SECREÇÃO ENZIMÁTICA E ABSORÇÃO

DE NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
Para começar, vamos, novamente, pensar naquele prato de macarrão dos

Tópicos 1 e 2. quando você coloca a primeira porção de macarrão na sua boca,
reações bioquímicas já dão início ao processo digestivo. Por exemplo, na saliva há
a presença de uma importante enzima digestiva denominada alfa-amilase salivar
ou ptialina; esta enzima é responsável pelo início do processo de digestão de
amido, uma molécula polissacarídica formada por várias moléculas de glicose,
nosso principal “combustível energético”.
Este foi só um exemplo! Vamos, então, entender como ocorre a secreção

de enzimas em todo o nosso trato gastrointestinal, uma vez que a presença de
39
glândulas secretoras neste trato serve, basicamente, a duas funções: secretar

enzimas digestivas e secretar muco, com o objetivo de lubrificar e proteger as
diferentes porções do trato digestório (BERNE; LEVY, 2009).
Estas secreções são produzidas ao longo de todo o tubo digestório por

um conjunto de glândulas denominadas glândulas exócrinas, como as glândulas
salivares, o fígado, o pâncreas e as glândulas mucosas, as quais se encontram
distribuídas desde a boca até o ânus.
“Glândulas exócrinas correspondem a uma célula ou grupo de células

capazes de secretar seus produtos em um ducto ou lúmen de um órgão oco”
(TORTORA; DERRICKSON, 2016, p. 200).
Vale ressaltar que a secreção de substâncias pelas glândulas exócrinas é

apenas uma das funções do sistema digestório, além destas, possuímos as funções
de motilidade, que você já estudou no tópico anterior, e as funções de digestão e
absorção que veremos mais adiante.
Então, vamos imaginar que quando estamos com fome nos é apresentado
o prato que mais gostamos! Obviamente, esta simples visão nos desperta o
apetite e imediatamente começamos a salivar. Esta fase do processo digestivo
é denominada fase cefálica e torna o nosso trato gastrointestinal pronto para
receber a refeição. A ativação da fase cefálica pode se dar por diversos estímulos:
olfatório, cognitivos (antecipação e pensamento sobre o consumo da comida),
visuais e, até mesmo, estímulos auditivos como ouvir alguém dizendo que o
jantar está na mesa.
Outra fase envolvida na digestão do alimento é a fase oral, que possui

muitas características indistinguíveis da fase cefálica, sendo a única diferença que
a comida está em contato com o trato gastrointestinal, ou seja, se encontra na
boca, promovendo a expressão de estímulos mecânicos e químicos (mastigação e
sabor) (BERNE; LEVY, 2009).
Como ocorre a secreção destas glândulas? Por meio do sistema nervoso

autônomo (SNA), que se encontra interligado ao nosso sistema nervoso central
(SNC), o que explica a secreção salivar que vimos na fase cefálica.
Vamos olhar mais de perto como o SNA se organiza e como ele pode
influenciar diretamente na secreção glandular:
40
TÓPICO 3 | SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO
FIGURA 20 – SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO (SNA)
FONTE: < http://bit.ly/2Z5l6og >. Acesso em: 3 jul. 2019.
Como havíamos citado anteriormente, a regulação da secreção glandular

envolve não só a ativação do SNA, também chamado de neurovegetativo, sendo
formado pelo sistema nervoso autônomo simpático (SNAS) e parassimpático
(SNAP), como também do SNC. Vale ressaltar que o neurotransmissor associado
ao SNAS é a noradrenalina (NA) e ao SNAP é a acetilcolina (Ach) e tanto o SNS
quanto o SNP são capazes de exercer influências extrínsecas (externas) sobre as
atividades do sistema digestório influenciando no processo de digestão.
Como dito anteriormente, esta ligação SNC – SNA explicaria os eventos

observados durante a fase cefálica da digestão. Sendo assim, a secreção glandular
ocorre de forma altamente regulada e envolve tanto a participação do SNC quanto
do SNA, envolvendo eventos de regulação neurócrina, parácrina e exócrina.
41
NOTA
• Regulação neurócrina: envolve neurônios sensoriais, que secretam diferentes

neurotransmissores como a Ach.
• Regulação endócrina: envolve hormônios que são produzidos e armazenados por células
especializadas que se encontram na mucosa do tubo digestório e que são, posteriormente,
secretadas no sangue, como, por exemplo, o hormônio colecistocinina.
• Regulação parácrina: é exercida localmente por substâncias que são produzidas e
armazenadas por células especializadas, e armazenadas na própria mucosa do tubo
digestório, como, por exemplo, a histamina.
Por fim, devemos ressaltar a participação do Sistema Nervoso Entérico

(SNE), parte integrante do SNAS. O SNAS atua diretamente sobre o SNE, sendo
capaz de estimular ou inibir os processos digestivos (GUYTON; HALL, 2017).
O SNE está diretamente envolvido nos processos fisiológicos ocorrentes

no sistema digestório. O SNE é composto pelos plexos mioentérico e submucoso
(em destaque na Figura 21), permitindo que neurônios, tanto do SNAS quanto do
SNAP, possam modular a ação do SNE, acelerando ou desacelerando as ações do
sistema digestório. Plexos neuronais correspondem à uma rede de interconexão
neuronal, mas este conceito de plexo pode ser aplicado a vasos linfáticos ou
sanguíneos também.
FIGURA 21 – SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO (SNE)
Glândulas
Ducto de na mucosa Mesentério
glândula situada Veia
fora do trato
Plexo submucoso
gastrintestinal
(plexo de Meissner)
Glândulas na
Tecido linfático submucosa
associado à
mucosa (MALT) Artéria
Nervo
Lume
TÚNICA MUCOSA:
Epitélio Plexo mioentérico
Lâmina própria (plexo de Auerbach)
Lâmina muscular da
mucosa
TÚNICA TÚNICA SEROSA:
SUBMUCOSA Tecido conjuntivo frouxo
Epitélio
TÚNICA MUSCULAR:
Músculo circular
Músculo longitudinal
FONTE: Tortora e Derrickson (2016, p.1211)
42
Inúmeras vezes lhe disseram para mastigar devagar e repetidamente o ali-

mento, não é mesmo? Por que isso seria importante? A mastigação é um processo
importante para que possamos realizar a quebra mecânica do alimento e, com o
auxílio das enzimas presentes na cavidade oral, como a amilase salivar e a glico-
proteína mucina, aumentar a área de absorção dos nutrientes. A mucina é capaz
de lubrificar o bolo alimentar com a finalidade de facilitar a mastigação e a degluti-
ção. Entretanto, como comentado anteriormente, mínima absorção de nutrientes é
verificada na boca, mas é importante ressaltar que estímulos presentes na cavidade
oral são capazes de estimular respostas distais do trato gastrointestinal como, por
exemplo, a secreção aumentada de ácido gástrico, enzimas pancreáticas, além da
contração da vesícula biliar (BERNE; LEVY, 2009).
Como você observou na imagem anterior, a estimulação do SNAS,

subdivisão parassimpática, é capaz de aumentar a secreção glandular. Isto
é particularmente importante na formação da saliva, primeiro passo para se
iniciar o processo digestivo. As principais glândulas salivares estimuladas,
principalmente, pelo SNA, porção parassimpática, são “as glândulas parótidas,
submandibulares e sublinguais” (BERNE; LEVY, 2009, p. 502).
A secreção diária de saliva é de cerca de 800 a 1500ml, com uma estimativa

média de 1000ml. A saliva apresenta pH entre 6 e 7, possuímos nela apenas a
secreção de ptialina (alfa-amilase salivar), secretada pelas glândulas salivares
que é uma enzima capaz de digerir amido e de mucina, capaz de promover a
lubrificação de superfícies mucosas.
Entretanto, apesar de não haver, efetivamente, um processo digestivo,

que só ocorrerá eficientemente mais adiante no tubo digestório, a saliva é de
fundamental importância para a consistência adequada do alimento antes da
deglutição (BERNE; LEVY, 2009), tente imaginar você engolindo um alimento
seco, sem a produção de saliva, difícil, não é?
QUADRO 2 – COMPONENTES DA SALIVA
COMPONENTES DA SALIVA AÇÕES

Solubilização e deglutição do
Água e eletrólitos (Na+,Cl-, HCO3-,
alimento.
Ca+2, entre outros)
Possui a proteína mucina capaz de
Muco lubrificar o alimento e facilitar a
deglutição.
Enzima capaz de hidrolisar o amido
Ptialina (alfa-amilase salivar)
em polímeros menores.
Enzima com função bactericida,
Lisozima importante na manutenção da
higienização da cavidade oral.
FONTE: O autor
43
Uma vez que o alimento seja deglutido, com a importante participação da

saliva, vamos acompanhar o caminho dele no esôfago e a existência de secreção
neste órgão. No esôfago temos apenas a secreção de substâncias mucosas que são
capazes de lubrificá-lo, favorecendo a deglutição (BERNE; LEVY, 2009).
Pronto, o alimento chegou no estômago e agora veremos quais são

as substâncias secretadas nesse órgão: além de células secretoras de muco
que revestem a superfície inteira do estômago, possuímos mais dois tipos de
glândulas: as glândulas oxínticas que também são denominadas como glândulas
gástricas ou parietais e as glândulas pilóricas.
As glândulas gástricas secretam além de ácido clorídrico (responsável

pelo baixo pH estomacal), pepsinogênio, fator intrínseco e muco. Já as glândulas
pilóricas secretam principalmente muco, visando justamente proteger a mucosa
do piloro do ácido gástrico produzido pelas células gástricas, além de secretar o
hormônio denominado gastrina (BERNE; LEVY, 2009).
As células oxínticas são capazes de secretar cerca de 160mmol/L de ácido

clorídrico, o que é capaz de tornar o pH estomacal extremamente ácido, fazendo
com que o pH desta solução fique na ordem de 0,8 (GUYTON; HALL, 2017).
Neste pH a concentração de íons hidrogênio, que conferem a acidez à

solução, é cerca de 3 milhões de vezes maior que a do sangue arterial. Obviamente,
para que não haja lesão da mucosa gástrica em função do ácido secretado, as
células constituintes deste tecido, que circundam as células oxínticas, chamadas
de células mucosas superficiais, são capazes de secretar grandes quantidades de
muco, o que permite revestir com esta substância a mucosa gástrica em mais de 1
milímetro de espessura, isto é chamado de barreira gástrica. Se a barreira gástrica
for danificada, por exemplo, através do uso contínuo de substâncias nocivas como
o ácido acetilsalicílico (AAS) e o álcool, o ácido secretado pelas células oxínticas
é capaz de lesioná-la.
Esta lesão na mucosa gástrica pode ocasionar a gastrite ou, em casos mais
graves, a úlcera.
Você sabe a diferença entre elas?
44
NOTA
A gastrite aguda é um “processo inflamatório da mucosa transitória que pode ser

assintomático ou causar graus variáveis de dor epigástrica, náuseas e vômito” (KUMAR et al.
2010, p. 2059). Já as ulcerações gástricas agudas correspondem a defeitos focais na mucosa
gástrica que se desenvolvem agudamente e que podem advir de complicações decorrentes
de terapia com anti-inflamatórios não esteroidais (AINES). Elas também podem surgir após
estresse fisiológico grave.
Você pode saber um pouco mais sobre a diferença entre gastrite e úlcera acessando o link:
http://bit.ly/2KAyZ4G
Como estas células parietais ou oxínticas do estômago são capazes de

secretar HCl em grande quantidade e, assim, reduzir drasticamente o pH deste
órgão? Vamos ver como isto acontece, analisando a próxima figura:
FIGURA 22 – REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DE HCL
FONTE: Tortora e Derrickson (2016, p. 1234)
45
A secreção do HCl, é estimulada pela presença de diferentes fatores que

se encontram demonstrados na figura: acetilcolina (Ach), Gastrina e Histamina
O mecanismo envolvido na secreção de HCl envolve elevado gasto ener-

gético, pois, para a concentração de H+ se elevar cerca de 3 milhões de vezes aci-
ma da concentração de H+ encontrada no sangue arterial, faz-se necessário dis-
pender uma grande quantidade de energia. Algo em torno de 1500 calorias por
litro de suco gástrico. A principal força capaz de manter a secreção de HCl para
a luz estomacal é a bomba de hidrogênio-potássio ATPase, ou seja, uma bomba,
que com consumo de ATP (energia) é capaz de promover a liberação de HCl para
a luz do órgão. Este mecanismo de produção de ácido deixa o pH estomacal pró-
ximo de 3 (GUYTON; HALL, 2017).
A seguir você tem uma figura que explica o funcionamento dessa bomba:
FIGURA 23 – SECREÇÃO DE ÁCIDO GÁSTRICO POR CÉLULAR PARIETAIS

H+ Lúmen gástrico
-
D i f u s ã o Cl K+ Transporte ativo primário
facilitada (transporte ATPase) Célula pariental
Cl- K+ H+
CO₂ + H₂O
AC
H+
H₂CO₃
HCO₃-
Cl-
Transporte
Cl-
ativo secundário HCO₃- Capilares sanguíneos
Figura 18.8 Secreção de ácido pelas células parietais. A membrana apical (face voltada para o lúmen) secreta
H+ em troca de K+ utilizando um transportador ativo primário que é ativado pela hidrólise do ATP. A membrana
basolateral (face voltada para o sangue) secreta bicarbonato (HCO₃-) em troca de CL-. O CL- move-se para o
interior da célula contra o seu gradiente eletroquímico, ativado pelo movimento descendente do HCO3- para fora
da célula. Esse HCO₃- é produzido pela dissociação do ácido carbônico (H₂CO₃), que é formado a partir do CO₂
e da H₂O pela ação da enzima anidrase carbônica (abreviada como AC). A seguir, o Cl- deixa a porção apical da
membrana por difusão através de um canal da membrana. Portanto, as células parientais secretam HCl para o
interior do lúmen gástrico à medida que secretam HCO₃- para a corrente sanguínea.
FONTE: Fox (2007, p. 619)
Veja bem, caro acadêmico, o pH salivar encontrava-se entre 6 e 7 e, agora,

o pH estomacal encontra-se próximo de 3. Qual o objetivo desta mudança drástica
do pH? Com esta redução do pH o estômago será capaz de continuar realizando a
digestão de substâncias, processo que havia se iniciado na boca? Já vamos respon-
der cada uma destas questões!
Primeiramente, vamos ressaltar que a ação de enzimas digestivas, como a

ptialina, que é capaz de iniciar o processo de digestão de amido na boca, só é capaz
de possuir atividade em pH denominado ideal, ou seja, pH neutro (em torno de
46
7,0). Logo, podemos concluir que a chegada do alimento no estômago cessa, pelo
menos temporariamente, a digestão iniciada na boca (NELSON; COX, 2011).
A próxima questão é: por que o pH mudou tão drasticamente da saliva

para o estômago? Um dos objetivos desta redução de pH é possibilitar a ocorrência
de uma barreira química contra patógenos que podem ter sido ingeridos com o
alimento. Além disso, é no estômago que se inicia o processo de digestão de proteínas
provenientes da dieta, e para que isso possa acontecer, estas proteínas terão que
sofrer um processo de desnaturação para, posteriormente, serem degradadas por
enzimas (proteases).
Você deve estar se perguntando agora: o que é a desnaturação proteica?
NOTA
A desnaturação proteíca corresponde à perda de ligações do tipo dissulfeto que

ocorrem entre os aminoácidos constituintes da proteína e que é capaz de manter a estrutura
secundária e terciária da proteína. A exposição a níveis baixos ou elevados de pH, como no
caso do ácido estomacal, pode levar a desnaturação proteica.
FIGURA 24 – NÍVEIS ESTRUTURAIS DE ORGANIZAÇÃO DAS ESTRUTURAS DE PROTÉICAS
Estrutura Estrutura Estrutura Estrutura

primária secundária terciária quartenária
Sequência de Arranjo espacial da Enovelamento da Montagem das

aminoácidos cadeia polipeptídica cadeia poliptídica cadeias poliptídica
FONTE:< http://bit.ly/31Bjz62 >. Acesso em: 9 jul. 2019.
Agora faz todo o sentido o pH estomacal ser extremamente ácido, pois,

além de um meio de proteção contra possíveis infecções por patógenos, a acidez
estomacal participa diretamente da digestão de proteínas!
Diversos fatores são capazes de estimular a secreção de HCl pelas células

parietais, tais como a acetilcolina liberada pelo SNAP e os hormônios gastrina, além
do neurotransmissor histamina (BERNE; LEVY, 2009). Sobre estas substâncias
falaremos com mais detalhe na última unidade de nosso Livro Didático.
47
Nas páginas anteriores havíamos falado do pepsinogênio, a forma inativa

da enzima pepsina, responsável pela digestão de proteínas em nível estomacal.
Este precursor não possui atividade digestiva na forma de pespsinogênio,
entretanto, quando secretado pelas glândulas oxínticas e entra em contato com
o ácido clorídrico na luz do órgão, é clivado (quebrado) originando a pepsina,
uma enzima que, excepcionalmente, possui sua atividade em pH ácido (1,8 – 3,5).
Quando o pH estomacal se encontra acima de 5,0 esta enzima quase não possui
atividade e é inativada (BERNE; LEVY, 2009).
FIGURA 25 – ATIVAÇÃO DA PEPSINA
FONTE: < http://bit.ly/30acPM7 >. Acesso em: 9 jul. 2019.
A produção de HCl é extremamente importante para a produção de

pepsina e, ambos, pepsina e HCl, são fundamentais para a digestão de proteínas
Medicamentos capazes de alterar o pH estomacal, como o Omeprazol

— que age inibindo a produção de HCl —, pode afetar a produção de pepsina
e, consequentemente, prejudicar a digestão de proteínas, além da ocorrência de
efeitos colaterais decorrentes do uso prolongado deste medicamento (RANG;
DALE, 2001).
48
DICAS
Você pode saber um pouco mais sobre o Omeprazol acessando o link: http://
bit.ly/32cwLyo.
Como já havíamos explanado anteriormente, as células parietais secretam

várias substâncias, entre elas o fator intrínseco (FI). Esta substância é essencial
para a absorção de vitamina B12 pelo íleo, sendo também secretada pelas células
parietais (oxínticas), juntamente à secreção de HCl. Em situações em que ocorre
a destruição destas células no estômago como, por exemplo, ocasionadas pelo
alcoolismo, doenças autoimunes ou gastrite crônica, o indivíduo não é capaz de
produzir o FI e, consequentemente, isso faz com que a absorção de vitamina B12
seja prejudicada, podendo levar o indivíduo a um tipo de anemia, denominada
anemia perniciosa (GUYTON; HALL, 2017).
Esta anemia, quando não tratada, pode levar até mesmo a alterações
psiquiátricas, como demonstrado no resumo do artigo, Síndrome depressiva
como apresentação de uma anemia perniciosa, a seguir:
Resumo
A anemia perniciosa é uma forma rara de anemia por défice de Vitamina

B12. Independentemente da etiologia, esta deficiência pode gerar alterações
neurológicas, sendo possível a sua apresentação por quadros psiquiátricos.
Descreve-se o caso clínico de uma mulher de 42 anos com uma síndrome
depressiva de base que apresentava uma anemia severa e que motivou o
seu internamento na nossa unidade. Na sequência da investigação foi-lhe
diagnosticada anemia perniciosa, tendo iniciado tratamento com Vitamina
B12 IM, verificando-se, para além da remissão da anemia, o desaparecimento
do quadro depressivo. O défice de Vitamina B12 deve ser tido em conta como
etiologia possível duma Síndrome depressiva, principalmente quando esta é
não reactiva e resistente ao tratamento. A suspeita diagnóstica para esta hipótese
permite um diagnóstico precoce da anemia perniciosa e, consequentemente,
do défice de Vitamina B12, evitando-se sequelas neurológicas. Sugere-se o
doseamento sérico de Vitamina B12 nos casos de sintomatologia depressiva
refractária à terapêutica antidepressiva clássica.
Palavras-chave: Anemia perniciosa. Síndrome depressiva. Depressão

atípica.
FONTE: VIEIRA, N. et al. Síndrome depressiva como apresentação de uma anemia perniciosa.
Medicina Interna, Lisboa, v. 11, n. 1, p. 13-16, 2004. Disponível em: <http://bit.ly/31ReOFz>. Acesso
em: 3 jul. 2019.
49
Outras glândulas presentes no estômago, na região antro-pilórica deste

órgão, são as glândulas pilóricas. Estas glândulas são capazes de secretar grande
quantidade de muco e uma pequena quantidade de pepsinogênio, também são
responsáveis pela secreção do hormônio Gastrina (GUYTON; HALL, 2017).
Células mucosas superficiais também se encontram presentes em toda a

superfície da mucosa gástrica; estas células secretam muco, o qual possui duas
funções: impedir a lesão da mucosa gástrica pela secreção ácida das células
oxínticas, lubrificar e auxiliar no transporte do alimento, além disso, este muco é
de característica alcalina, o que auxilia a parede gástrica na proteção da exposição
ao ácido produzido pelas células parietais (oxínticas) (GUYTON; HALL, 2017).
O controle da produção de ácido clorídrico pelas células oxínticas também

envolve a regulação de outras células gástricas, como as células enterocromafins
(ECL) e alguns hormônios neurotransmissores e mediadores químicos, como a
gastrina, acetilcolina e a histamina (GUYTON; HALL, 2017). Estes reguladores da
produção de HCL, veremos mais adiante em nosso livro.
Ao chegar no intestino, o sistema digestório reiniciará o processo de

digestão de nutrientes que estava parcialmente reduzido no estômago em função
do pH ácido, fazendo com que somente a pepsina atue. A maior parte do processo
de digestão de nutrientes, neste momento, ficará a cargo das enzimas presentes
na secreção pancreática e os demais componentes desta secreção.
Vamos observar duas figuras que mostram a localização do pâncreas e

dos ductos pancreáticos por onde este órgão libera as suas secreções:
FIGURA 26 – DUCTOS PANCREÁTICOS
Ducto colédoco
Incisura do pâncreas
Ducto pancreático principal (de Wirsung)
Ducto pancreático
50
FIGURA 27 – DUCTOS BILÍFEROS EXTRA-HEPÁTICOS E DUCTO PANCREÁTICO
Parte espiral do ducto cístico Ducto hepático direito

Ducto hepático esquerdo
Colo da vesícula biliar
Ducto hepático comum
Infundíbulo (bolsa de Hartmann)

da vesícula biliar
Corpo da vesícula biliar
Parte lisa do ducto cístico
Fundo da vesícula biliar Ducto colédoco
Porção descendente (2ª) do duodeno
Óstio glandulares
Ducto pancreático
Papila principal do duodeno (de Vater)
Ampola (de Vater)
Entretanto, para que isso aconteça, precisaremos novamente fazer com

que o pH do quimo se eleve, uma vez que ele vem do estômago com pH muito
baixo e é lançado diretamente no duodeno. Vamos verificar como isso acontece?
O pâncreas é uma glândula de tamanho grande, capaz de secretar enzimas

pancreáticas pelos chamados ácinos pancreáticos (células especializadas que
compõem o epitélio glandular), além de grandes quantidades de bicarbonato de
sódio (HCO3-). A associação destes produtos: bicarbonato e enzimas pancreáticas,
denominado suco pancreático, flui ao longo do ducto pancreático e hepático e
chega ao duodeno (GUYTON; HALL, 2017).
A secreção do suco pancreático é muito mais intensa quando se tem a

presença do quimo no duodeno. A função do pâncreas não é somente a secreção
do suco pancreático, rico em enzimas digestivas, mas também da insulina,
hormônio que participa da regulação da glicemia (GUYTON; HALL, 2017).
A secreção pancreática possui diversas enzimas capazes de digerir os

principais macronutrientes (proteínas, lipídios e carboidratos) que constituem
os alimentos que ingerimos diariamente, além disso, como já mencionado, essa
secreção também é rica em bicarbonato, o que possibilita a neutralização da
acidez que veio transportada do quimo para o duodeno (GUYTON; HALL, 2017).
51
O quadro a seguir demonstra as principais enzimas secretadas pelo

pâncreas:
QUADRO 3 – PRINCIPAIS ENZIMAS SECRETADAS PELO PÂNCREAS
ENZIMA PANCREÁTICA MACRONUTRIENTE DIGERIDO

Tripsina Proteínas
Quimiotripsina Proteínas
Carboxipeptidase Proteínas
Amilase Pancreática Carboidratos
Lipase Pancreática Lipídios
Colesterol esterase Lipídios
Fosfolipase Lipídios
FONTE: O autor
Como você percebeu, o pâncreas é uma glândula extremamente importante

quando falamos em digestão enzimática de macronutrientes. Entretanto, essas
enzimas só são ativadas quando chegam no duodeno, pois, caso sejam ativadas
antes, poderiam digerir o próprio pâncreas.
Para que isso aconteça, as mesmas células que secretam as enzimas citadas
acima, também secretam uma substância denominada inibidor de tripsina, esta
substância é capaz de manter estas enzimas inativas até que cheguem ao duodeno
Quando acontece alguma lesão pancreática, ou bloqueio de ducto pancre-

ático, pode ocorrer o acúmulo de secreção pancreática em determinadas áreas do
órgão, fazendo com que o efeito do inibidor de tripsina seja insuficiente para deter
o processo de autodigestão do pâncreas. Esta condição é denominada pancreatite
aguda, um quadro grave que pode levar à morte (GUYTON; HALL, 2017).
Vamos entender um pouco mais sobre esta doença, analisando as alterações

histológicas e patológicas que ocorrem no pâncreas. Na figura demonstrada,
áreas de necrose correspondem à morte celular e infiltrado de lipídios (necrose
gordurosa).
52
FIGURA 28 – PANCREATITE AGUDA
Figura 1 Pancreatite aguda. Região com necrose gordurosa (dir.) e necrose parenquimatosa focal
(centro)
Figura 1 Pancreatite aguda. Áreas escuras de hemorragia na cabeça do pâncreas e uma área focal
clara de necrose gordurosa peripancreática (sup. à esq.)
FONTE: <http://bit.ly/2ZsHE26>. Acesso em: 3 jul. 2019.
Prezado acadêmico, o pâncreas não é a única glândula do sistema

digestório. Este complexo sistema possui a maior glândula do corpo humano,
o fígado! Sim, o fígado, além de órgão, é uma glândula, pois é capaz de secretar
substâncias.
Dentre as diversas funções que o fígado exerce, uma delas é secretar a

bile, normalmente em uma quantidade que varia de 600 a 1.000ml/dia (GUYTON;
HALL, 2017). A bile apresenta, basicamente, duas funções:
53
• Emulsificação de gordura: os sais biliares presentes na bile ajudam a emulsificar

as partículas de gordura (transformar as partículas de gorduras em porções
menores) presentes na alimentação.
• Excreção de produtos provenientes do sangue: tais como a bilirrubina,
proveniente da destruição de hemácias, além de eliminar o excesso de colesterol
circulante.
Quem é responsável pela secreção da bile pelo fígado? Onde ela é

armazenada? Vamos tentar elucidar estas questões, mostrando a Figura 29:
FIGURA 29 – ESQUEMA DE EXCREÇÃO DA BILE
FONTE: < http://bit.ly/2YYXMIM >. Acesso em: 3 jul. 2019.
Na figura esquemática, você pode acompanhar o caminho da bile, desde

a sua produção pelos hepatócitos até o seu armazenamento na vesícula biliar,
percorrendo os ductos hepáticos direito e esquerdo, o ducto hepático comum e o
ducto cístico e sua armazenagem na vesícula biliar. Posteriormente, sob controle
do hormônio CCK, ocorre o relaxamento do esfíncter de Oddi e o lançamento da
bile no duodeno (GUYTON; HALL, 2017).
O processo de emulsificação de gordura pela bile se direciona diretamente

com a presença de sais biliares presentes nesta secreção, entretanto, a bile possui
muito mais que somente sais biliares. Vamos acompanhar a composição da bile
dentro da vesícula biliar no quadro a seguir:
54
QUADRO 4 – COMPOSIÇÃO DA BILE DENTRO DA VESÍCULA BILIAR
COMPONENTE CONCENTRAÇÃO
Água 92 g/dL
Sais biliares 6 g/dL
Bilirrubina 0,3 g/dL
Colesterol 0,3 a 0,9 g/dL
Ácidos Graxos 0,3 a 1,2 g/dL
Lecitina 0,3 g/dL
Na + 130 mEq/L
K+ 12 mEq/L
Ca+2 23 mEq/L
Cl- 25 mEq/L
HCO3- 10 mEq/L
FONTE: O autor
O volume máximo que a vesícula biliar pode armazenar de bile é cerca

de 30 a 60ml, e o esvaziamento da vesícula biliar ocorre, principalmente, com a
chegada de alimentos gordurosos ao duodeno, o que acontece, mais ou menos,
cerca de 30 minutos após a ingestão da refeição. Esse esvaziamento da vesícula
é coordenado, principalmente, por ação hormonal, o que veremos mais adiante,
mas, também, por ação do neurotransmissor acetilcolina (via nervo vago) que é o
neurotransmissor associado ao SNAP.
Bom, não poderíamos acabar de mencionar a vesícula biliar, sem

comentarmos a respeito da formação dos cálculos biliares, capazes de ocasionar
dor e obstrução de ductos, tanto hepáticos quanto biliares, podendo até mesmo
levar a condições patológicas graves, como a pancreatite que mencionamos
anteriormente.
A Figura 30 demonstra as principais causas relacionadas à formação de

cálculos biliares.
55
FIGURA 30 – PRINCIPAIS CAUSAS RELACIONADAS À FORMAÇÃO DE CÁLCULOS BILIARES
FONTE:< http://bit.ly/2KCX9LY >. Acesso em: 9 jul. 2019.
Agora que vimos como ocorre a secreção de diversas enzimas em todo

o trato digestório, e vimos a participação de diversas enzimas na digestão dos
macronutrientes, vamos observar “um pouco mais de perto” o processo de
absorção de nutrientes e a sua chegada à circulação.
Já vimos, anteriormente, que a presença de microvilosidades é capaz

de aumentar a capacidade absortiva do intestino delgado e, é justamente,
por meio desta imensa “teia” absortiva, que serão absorvidos não somente os
macronutrientes citados, como também água e íons.
Então, vamos observar como acontece a absorção no intestino delgado:
Primeiramente, devemos dizer que a grande capacidade absortiva do

intestino delgado, principalmente pela presença das microvilosidades, faz com
56
que este órgão tenha uma absorção diária de cerca de 200 – 300g de carboidratos,
100g de gordura, entre 50 – 100g de aminoácidos, além de íons e água. Com relação
à água, a mesma é absorvida pelo intestino delgado por osmose; já os íons podem
ser transportados de diferentes maneiras, tanto de forma ativa (com gasto de
energia – ATP), quanto de maneira passiva (sem gasto energético). Os principais
íons absorvidos no intestino e suas formas de absorção estão exemplificados no
quadro a seguir:
QUADRO 5 – PRINCIPAIS ÍONS ABSORVIDOS NO INTESTINO E SUAS FORMAS DE ABSORÇÃO
ÍON FORMA DE TRANSPORTE

Na (sódio)
+
Ativo
Cl- (Cloreto) Passivo
HCO3 (Bicarbonato)
-
Passivo
Ca+2 Ativo
Fe (Ferro)
+2
Ativo
K+ (Potássio) Ativo
Mg (Magnésio)
+2
Ativo
PO4- (Fosfato) Ativo
FONTE: O autor
Agora iremos discutir como acontece a absorção dos macronutrientes pelo

nosso intestino. Vamos começar pelos carboidratos, nosso principal combustível
absorvido diariamente, o qual sua oxidação é responsável pela energia que
utilizamos.
O que são carboidratos? Carboidratos são compostos basicamente

formados por Carbono (C), Hidrogênio (H) e Oxigênio (O), ou seja, compostos
orgânicos que, eventualmente, podem conter fósforo, nitrogênio e enxofre
(NELSON; COX, 2011).
Normalmente, estes carboidratos (ou monossacarídeos) formam ligações

entre eles (ligações glicosídicas), gerando moléculas maiores e mais complexas
(dissacarídeos e polissacarídeos) que necessitam ser “quebradas” para serem
absorvidas. Algumas enzimas que promovem esta quebra, já discutimos
anteriormente, são a alfa-amilase salivar (ptialina) e amilase pancreática; estas
enzimas são capazes de degradar o amido presente em nossa dieta em porções
menores (dissacarídeos) que sofrerão nova ação enzimática no intestino delgado
a fim de serem absorvidos em suas porções menores (monossacarídeos).
Vamos ver passo a passo como isso acontece:
• O processo digestivo de carboidratos inicia-se na boca pela ação da alfa-amilase

salivar (ptialina).
57
• Este processo continua no intestino delgado (duodeno), por ação da amilase

pancreática, secretada pelo pâncreas.
• A ação de ambas as enzimas amilases leva a formação de molécula menores
(dissacarídeos) que sofrerão novo processo de ação enzimática (quebra) a fim
de serem absorvidas em sua menor unidade (monossacarídeos).
• Por fim, a presença das enzimas lactase, maltase e sacarase, é capaz de degradar
a lactose, maltose e sacarose (dissacarídeos) em unidades menores, como a
glicose, frutose e galactose (monossacarídeos) e permite a absorção final destes
carboidratos, principalmente na forma de glicose.
A Figura 31 torna isso um pouco mais claro, vamos olhá-la com

calma:
FIGURA 31 – ABSORÇÃO DOS MACRONUTRIENTES PELO INTESTINO
FONTE: O autor
As proteínas iniciam seu processo de digestão, como já visto, através da

ação da pepsina no estômago, entretanto, ali ocorrerá somente de 10 a 20% da
digestão total de proteínas, o restante sofrerá ação de outras enzimas proteolíticas
(enzimas que degradam proteínas) liberados pelo pâncreas em nível de intestino
delgado superior (duodeno e jejuno) sendo então absorvidas, principalmente
na forma de aminoácidos (componentes das proteínas) pelas microvilosidades
intestinais, presentes nos enterócitos (também denominadas células com borda
em escova).
Já as gorduras (lipídios), em função do processo de emulsificação, são

quebradas em pequenas micelas de gordura e podem sofrer ação da lipase
pancreática secretada pelo pâncreas. Estas gorduras são degradas em ácidos
graxos livres e podem ser absorvidas pelo intestino delgado. Por último, os restos
não absorvíveis deste grande processo de digestão e absorção de macronutrientes,
formarão as fezes.
58
LEITURA COMPLEMENTAR
Classificação da intolerância à lactose: uma visão geral sobre causas e

tratamentos
Classification of lactose intolerance: an overview of causes and treatments
Maiara De Souza Castelo Branco

Nayara Rodrigues Dias
Luís Gustavo Romani Fernandes
Elaine Berro
RESUMO
A deficiência total ou parcial da enzima denominada lactase, responsável

por hidrolisar em glicose e galactose a lactose presente no leite, é popularmente
conhecida como intolerância à lactose. No presente trabalho foram revisadas
as causas e tratamentos para intolerância à lactose. Foi realizada uma revisão
retrospectiva e integrativa da literatura nas bases SciELO, MedLine e PubMed.
A intolerância possui três classificações: primária, secundária e congênita. A
intolerância ontogenética à lactose ou hipolactasia primária adulta é a forma mais
comum. Já a deficiência secundária consiste em um quadro fisiopatológico que
tem como consequência a má absorção de lactose. Por fim, a intolerância congênita
à lactose é uma deficiência de herança genética, que acomete recém-nascidos nos
primeiros dias de vida. Na hipolactasia, o agravamento surge na vida adulta,
justamente com perda da função gradativa da enzima que degrada a lactose.
Isso ocorre pelo fato de essa enzima, presente e ativa durante a amamentação em
mamífero, perder sua função no início do desmame. Em pacientes não intolerantes,
essa mesma enzima passa por um processo de mutação, permanecendo ativa ao
longo da vida adulta. O tratamento mais comum para pacientes com intolerância
à lactose envolve a retirada total ou parcial do leite e seus derivados, já que a
supressão total causa alguns danos à nutrição e à manutenção do organismo.
Palavras-chave: Intolerância à lactose. Lactase. Proteínas do leite. Revisão.
INTRODUÇÃO
A intolerância à lactose costuma ser confundida com a alergia às proteínas

do leite. Porém, seus mecanismos fisiopatológicos são completamente diferentes.
A intolerância à lactose não está relacionada com uma resposta imune. Nessa
doença, o processo metabólico da absorção e digestão dos alimentos está
alterado, como consequência de uma deficiência enzimática, no caso, da enzima
β-galactosidase. As principais características que diferenciam a intolerância e a
alergia são a origem das reações e os mecanismos fisiológicos envolvidos. Pode-se
citar que a alergia é uma reação imunológica causada pelas proteínas presentes no
leite de vaca e seus derivados, como a caseína, a lactoglobulina, a lactoalbumina, a
soroalbumina e as imunoglobulinas. Na alergia, essas proteínas são reconhecidas
pelo sistema imune como antígenos, provocando uma resposta imunológica
59
e desencadeando a reação alérgica. Por outro lado, na intolerância à lactose, a

enzima responsável pela hidrólise da lactose apresenta diminuição parcial ou
total de sua atividade. Esse quadro clínico tem sido cada vez mais frequente na
população mundial, acarretando sintomas que podem consistir desde um simples
mal-estar até um choque anafilático. Nesse contexto, a aceitação do leite e de seus
derivados por pessoas que apresentam essa deficiência enzimática pode variar de
acordo com o grau de sua intolerância.
A intolerância à lactose pode ser classificada em deficiência primária,

secundária ou congênita, como se verá adiante. O entendimento da evolução dos
casos de intolerância à lactose pode ser de grande relevância na perspectiva clínica
do paciente portador dessa alteração, pois poderá auxiliar no desenvolvimento
de novas pesquisas e tratamentos. Assim, o presente trabalho teve como foco
pesquisar as diferentes causas da intolerância à lactose, que acomete um número
significativo de pessoas, bem como analisar o agravamento dos níveis dessa
intolerância na população.
MÉTODOS
A metodologia aplicada consistiu em levantamento bibliográfico, por

meio de um estudo retrospectivo de busca de publicações, artigos científicos e
dados de institutos governamentais sobre o tema, publicados preferencialmente
entre 2012 e 2016, em âmbito nacional ou internacional. Foram realizadas análises
baseadas nos conteúdos, por consulta na Biblioteca Virtual de Saúde, Google
Acadêmico, PubMed e Scientific Electronic Library Online (SciELO). Os artigos
de maior relevância para o estudo foram selecionados com base nos descritores.
A coleta de informações ocorreu nos meses de fevereiro a outubro de 2016. Foram
encontrados 120 artigos, dos quais foram selecionados 26 trabalhos sobre o tema,
de acordo com sua relevância parcial para a composição do presente trabalho.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A lactose é um dissacarídeo proveniente do leite de vaca e seus derivados.

Ela é composta por dois monossacarídeos: a glicose e a galactose. A intolerância
representa a má absorção ou a má digestão de alimentos que contêm esse
dissacarídeo. Essa patologia, chamada de hipolactasia, caracteriza- -se pela
deficiência enzimática da lactase, responsável por hidrolisar a lactose em glicose
e galactose, na mucosa do intestino delgado. Esse erro metabólico pode ser
ocasionado por deficiência enzimática e iniciado pela ação de toxinas produzidas
por bactérias e fungos. A deficiência congênita de lactose, uma intolerância
permanente decorrente de um raro defeito genético, ocorre no recém-nascido e se
manifesta em suas primeiras amamentações. Essa deficiência gênica herdada, se
não diagnosticada precocemente, pode causar decorrências que podem progredir
para o óbito. Já a intolerância ontogenética à lactose ou hipolactasia tipo adulto é a
forma mais comum em adultos, decorrente da diminuição da produção de lactase
com o avanço da idade. Por fim, a intolerância secundária à lactose, também
comum, pode ser causada por uma alteração do trato gastrointestinal decorrente
60
de doenças, cirurgias, infecções bacterianas, virais (principalmente por rotavírus)

e por protozoários, como a giárdia e a ameba.
Mecanismos de intolerância A lactose ingerida na alimentação é

transformada em glicose e galactose por uma enzima chamada lactase. A hidrólise
da lactose é dependente da enzima produzida pelos enterócitos. A galactase, por
sua vez, é sintetizada pelo fígado e depois transformada em glicose, servindo como
fonte de energia para o organismo. Quando ocorre a ausência ou insuficiência
da lactase, não há a absorção da lactose, que ficará armazenada no intestino até
sofrer a ação de bactérias da flora intestinal, onde será produzido propionato,
acetato e butirato.
A lactose não absorvida para utilização energética do organismo é

recuperada através da absorção dos ácidos graxos pelas bactérias que estão
presentes na mucosa do cólon. Após a absorção intestinal, os gases são expirados
pelo pulmão. No método de avaliação de nitrogênio expirado, essa alteração da
enzima poderá ser diagnosticada. Esse teste respiratório é um exame que utiliza
a medida do hidrogênio respiratório para diagnosticar a intolerância à lactose,
sendo o padrão-ouro para o diagnóstico.
Classificações
A intolerância à lactose classifica-se como primária, secundária e

congênita, cada qual com origem distinta, como descrito. Intolerância primária
A intolerância ontogenética à lactose ou hipolactasia primária adulta é a forma
mais comum na população. Ela se caracteriza por um declínio fisiológico total
ou parcial da produção da enzima lactase nas células intestinais. Esse fenômeno
é resultado de uma condição autossômica recessiva. Essa atividade enzimática
está presente na vida de todos os mamíferos e diminui gradativamente na época
do desmame, desaparecendo até a idade adulta, pois é um processo natural do
organismo. Porém, entre os seres humanos, conforme o genótipo do indivíduo, a
atividade enzimática passa por uma mutação e se mantém durante a maior parte
da vida adulta. Essa ausência ou persistência da atividade enzimática na vida
adulta é geneticamente determinada.
O estado “lactase persistente” é determinado por padrão de transmissão

autossômico dominante, enquanto a hipolactasia tem herança autossômica
recessiva. Portanto, os indivíduos homozigotos ou heterozigotos para o alelo
dominante são absorvedores de lactose, enquanto os homozigotos para o alelo
recessivo têm fenótipo não absorvedor de lactose. Esses diferentes fenótipos
estão associados à identificação de polimorfismos de nucleotídeo único na região
promotora do gene que codifica a lactase. Intolerância secundária A deficiência
secundária da lactose se define pela existência de uma situação fisiopatológica,
que resulta em intolerância à lactose, devido à má absorção ou má digestão
da mesma. Esse quadro clínico resulta na perda das células epiteliais, que são
responsáveis por produzir a enzima lactase, que degrada a lactose. Quando
ocorre lesão tecidual, as células epiteliais do intestino são substituídas por células
imaturas, porém estas são deficientes na produção desta enzimática.
61
Existem diversos fatores que ocasionam tais lesões gastrointestinais.

Alguns se destacam e são mais frequentes, como quimioterapia, radioterapia,
gastroenterites, diarreia crônica, ressecção intestinal, dentre outros. Na etiologia,
também se incluem infecções virais agudas, como, por exemplo, o rotavírus, as
parasitoses (como giardíase), a infecção crônica pelo HIV e a doença de Crohn,
dentre outras. Todas essas etiologias ocasionam lesão na mucosa do intestino
delgado. O diferencial da hipolactasia secundária é que pode ser reversível;
assim que o paciente inicia o tratamento da doença de base, a lesão da mucosa é
recuperada. Intolerância congênita à lactose.
Essa deficiência é uma herança genética que acomete recém-nascidos, nos

primeiros dias de vida após a ingestão da lactose. É considerada uma patologia
rara, porém extremamente grave e, se não for identificada no início, pode levar a
óbito. É uma doença autossômica recessiva e, assim como a hipolactasia primária,
também se caracteriza por uma mutação no gene da lactase que codifica a enzima
lactase. Porém, nessa deficiência, ocorre a ausência total ou parcial – e não a
diminuição na expressão enzimática, como na intolerância primária. São descritos
dois tipos clínicos: a alactasia congênita e a intolerância congênita.
A alactasia congênita se manifesta com diarreia ácida, desidratação e

acidose metabólica desde os primeiros dias de vida, após a ingestão da lactose, seja
ela materna ou não. Já a intolerância congênita à lactose apresenta quadro clínico
semelhante ao da alactasia, porém acompanhada de lactosúria, aminoacidúria e
acidose renal, com vômito predominante. Incidência e prevalência da intolerância
à lactose na atualidade.
Estima-se que 75% dos adultos possuem alguma deficiência da enzima

lactase. Em todo o mundo a prevalência dessa alteração é significativa,
principalmente na população asiática e sul-americana, onde mais da metade
da população é intolerante, a maioria em decorrência da degradação natural da
enzima lactase, denominada também como hidrólise expirada. Esses números
alarmantes possibilitam considerar a intolerância primária uma condição natural
do organismo.
No Brasil, por exemplo, cerca de 35 a 40 milhões de adultos apresentam

algum desconforto digestivo após a ingestão do leite de vaca. Essa prevalência
é significativa na população negra, com 80% dos casos. Sua principal causa
é genética: nos japoneses, 99% apresentam algum tipo de alteração e, nos
indígenas, após os quatro anos de idade, a causa é a hidrólise expirada [8,9]. Em
Joinville, Santa Catarina, nos anos de 2001 e 2002, foi realizada uma pesquisa para
analisar a taxa de prevalência e incidência da intolerância à lactose, nas diferentes
faixas etárias. Foram pesquisados 1.088 indivíduos, sendo 37,60% considerados
normais, 18,29% considerados como mal absorvedores de lactose e 44,11% como
intolerantes à lactose. A faixa etária mais acometida foi de 31 a 40 anos, compondo
11,64% da população.
62
Sinais e sintomas da intolerância à lactose Nem todas as pessoas que

possuem deficiência da enzima lactase apresentam sintomas clínicos, e, apenas
quando estes se manifestam, a deficiência passa a ser considerada intolerância
à lactose. Alguns dos sintomas apresentados são dores abdominais, aumento
do número de evacuações durante o dia, náusea e fezes pastosas e fétidas.
Normalmente as fezes são volumosas, espumosas e aquosas. Apesar de em
alguns casos o indivíduo apresentar uma diarreia crônica, em muitos casos não
ocorre perda de peso significativa.
Os sintomas variam de um paciente para outro, o que se deve à osmolalidade

e à gordura contida nos alimentos. Os alimentos que possuem alta osmolalidade
e conteúdo de gordura levam à diminuição do esvaziamento gástrico, reduzindo
a gravidade dos sintomas induzidos pela lactose. Normalmente, quando a
intolerância à lactose se manifesta em crianças, não se consegue diagnosticá-
la imediatamente. Isso acontece porque os sintomas da alergia e a intolerância
podem ser confundidos, interferindo na identificação.
Os sintomas mais comuns em bebês são: choro desesperado, aparecimento

de diarreia, queixa de dor abdominal em crianças maiores, causando dores e
sofrimento. Diagnóstico diferencial da intolerância à lactose O diagnóstico da
intolerância à lactose e da alergia à proteína do leite deve ser feito com cautela, já
que o tratamento é baseado na exclusão do leite, que é uma importante fonte de
nutrientes presente na alimentação humana. O leite é rico em proteínas de alto
valor nutricional; em vitaminas, especialmente as do complexo B, com destaque
para a B2 e B12; em minerais, como o cálcio e fósforo; e o leite integral, nas
vitaminas A e D.
O diagnóstico da intolerância é baseado no exame físico e na busca

completa de detalhes do paciente, em busca de seu histórico gestacional, familiar
e alimentar, bem como de fatores desencadeantes, como a introdução precoce de
alimentação complementar.
No teste oral, que não é um teste invasivo, o paciente ingere uma quantidade
desse dissacarídeo, e a glicemia é dosada antes e depois da ingestão, tomando-se
como parâmetro que os indivíduos capazes de digerir a lactose apresentam um
aumento de glicose no sangue. É também possível medir o hidrogênio (H2) no
ar expirado após a ingestão oral, pois a fermentação da lactose pelas bactérias
presentes no intestino produz H2, que é absorvido no intestino e parcialmente
eliminado pelos pulmões. Quando se observa um aumento na produção de
hidrogênio depois da ingestão da lactose, isso pode significar má absorção de
lactose e sua fermentação.
O teste da curva glicêmica, para diagnóstico da intolerância, tem como

objetivo verificar a concentração de glicose no sangue de pacientes em jejum no
período de oito a dez horas. Nesse teste, as amostras de sangue são colhidas trinta,
sessenta e noventa minutos após o paciente ingerir por via oral uma determinada
quantidade de lactose pura.
63
Depois da ingestão de lactose, se o paciente apresentar um aumento

de glicemia menor que 20mg/%, esse pode ser considerado um indicativo de
intolerância à lactose. Já indivíduos que não são intolerantes, depois do teste,
apresentam um número maior que 34mg/%, observando-se um aumento bem
maior na glicemia. Para o diagnóstico também podem ser utilizados os testes que
avaliam a glicose presente no sangue e a galactose presente na urina.
Quando dosada a glicose presente no sangue, valores menores ou iguais a

1,1mmoL/L podem ser indicativos de uma possível intolerância. Juntamente com
esse teste realizado no sangue, também pode ser utilizado o teste de galactose
urinária, que é um exame complementar no diagnóstico de intolerância. Se, entre
a terceira ou quarta medição, o paciente apresentar um valor menor que 20mg,
pode ser um indicativo de má-digestão de lactose.
Tratamento para a intolerância à lactose Inicialmente é recomendado

evitar a ingestão de leite e de seus derivados na dieta, para que se possam diminuir
os sintomas. Mas isso pode ser uma grande dificuldade, pois os alimentos com
lactose não são identificados na sua composição. Essa obrigatoriedade ainda não
está em vigor. As maiores concentrações de lactose podem ser encontradas no
leite e no sorvete, enquanto nos queijos a quantidade encontrada é menor.
O leite é rico em proteínas de alto valor nutricional, vitaminas e minerais,

como o cálcio e o fósforo. Sendo assim, deve-se evitar a exclusão total da lactose
na dieta, pois poderá causar um prejuízo nutricional de cálcio, fósforo e vitaminas
para o paciente. Para evitar esses danos nutricionais, é recomendada a sua
reintrodução gradativa, de acordo com os sintomas apresentados inicialmente
por cada indivíduo.
Nessa etapa, algumas medidas podem auxiliar a adaptação à lactose

na dieta, dentre as quais a ingestão de lactose junto com outros alimentos e o
fracionamento durante a alimentação do dia. No entanto, se essas condutas não
forem eficientes para reduzir os sintomas de intolerância à lactose, algumas
medidas farmacológicas podem ser utilizadas. Uma delas é a reposição
enzimática com lactase exógena (+β-galactosidase), indicada para deficiências
primárias. Esses fármacos têm a capacidade de diminuir os sintomas e os valores
de hidrogênio expirado, em indivíduos que são intolerantes à lactose. Podem,
ainda, ser complemento a alimentos que contenham lactose ou ser ingeridos com
refeições que possuem lactose. Porém, em geral, essas medidas não são capazes de
quebrar completamente toda a lactose contida na dieta, apresentando resultados
diferentes para cada paciente.
Aspectos nutricionais da remoção da lactose da dieta O aleitamento

materno faz parte permanente da alimentação do ser humano, sendo de
extrema importância para sua sobrevivência. O leite materno possui níveis
adequados de nutrientes para o metabolismo dos neonatos. Também protege
contra microrganismos patogênicos e doenças infecciosas, além de reduzir o
aparecimento de alergias e intolerâncias. Com a maior divulgação de dados,
64
muitas informações, às vezes errôneas, levam à exclusão desse alimento da dieta,

o que pode provocar raquitismo, anemia e baixo crescimento. Umas das formas
mais utilizadas para o tratamento da intolerância à lactose é a exclusão total ou
parcial do consumo de produtos que a contenham.
FONTE: CASTELO BRANCO, M. S. et al. Classificação da intolerância à lactose: uma visão geral
sobre causas e tratamentos. Rev Ciênc Méd. v. 26, n. 3, 2017. Disponível em: <http://bit.ly/2NhkEfd>.
Acesso em: 25 jul. 2019.
65
RESUMO DO TÓPICO 3
• Glândulas exócrinas correspondem a um grupo de células altamente

especializadas que possuem a função de secretar substâncias para o meio
externo, o que é essencial para o processo digestivo.
• O SNA se apresenta associado ao SNC, sendo ambos fundamentais para

a secreção glandular e de substâncias associadas à digestão e absorção de
nutrientes.
• A secreção salivar é importante para a formação do bolo alimentar, formando

a consistência ideal deste para a posterior deglutição.
• O estômago, através das glândulas parietais ou oxínticas, é capaz de secretar

muco, HCl e pepsinogênio, fundamental para a digestão proteica.
• A secreção de enzimas pancreáticas na porção inicial do intestino delgado

(duodeno) é onde se reinicia o processo de digestão de macronutrientes.
• A secreção de bile pelo fígado e sua liberação pela vesícula biliar é fundamental
para a emulsificação de gorduras e digestão de lipídios.
• A digestão de carboidratos dá-se pela ação de enzimas capazes de

degradar dissacarídeos em moléculas monossacarídicas; a absorção destes
monossacarídeos ocorre nas células com bordas em escova (enterócitos).
66
AUTOATIVIDADE
1 O sistema nervoso é dividido para fins didáticos em Sistema Nervoso

Central (SNC) e Sistema Nervoso Autônomo ou Neurovegetativo (SNA). A
participação tanto do SNC, quanto do SNA é fundamental no que se refere
ao processo de liberação de secreções, digestão e de absorção de nutrientes.
Tendo em vista que o estímulo ao peristaltismo e a secreção de substâncias
encontra-se, principalmente, sob regulação do SNA, porção parassimpática,
o neurotransmissor associado a estas secreções é a(o):
a) ( ) Noradrenalina.
b) ( ) Neuropeptídeo Y.
c) ( ) Glutamato.
d) ( ) Acetilcolina.
2 O meio ácido, presente na luz estomacal, é de extrema importância para

a destruição de patógenos e secreção de fator intrínseco, o que ocasiona a
redução de pH e inatividade de diversas enzimas digestórias, ENTRETANTO,
o meio ácido estomacal possibilita a conversão do pepsinogênio, forma
inativa da enzima pepsina em sua forma ativa, fundamental para a digestão
proteica.
a) ( ) Afirmativa e justificativa estão erradas.

b) ( ) Afirmativa correta e justificativa errada.
c) ( ) Afirmativa errada e justificativa correta.
d) ( ) Afirmativa e justificativa estão corretas.
e) ( ) Afirmativa e justificativa não possuem relação entre si.
3 (ENEM, 2018) Para serem absorvidos pelas células do intestino humano, os

lipídios ingeridos precisam ser primeiramente emulsificados. Nessa etapa
da digestão, torna-se necessária a ação dos ácidos biliares, visto que os
lipídios apresentam uma natureza apoiar e são insolúveis em água. Estes
ácidos atuam no processo de modo a:
FONTE:< http://bit.ly/2yZMBA3 >. Acesso em: 9 jul. 2019.
a) ( ) Hidrolisar os lipídios.
b) ( ) Agir como detergentes.
c) ( ) Tornar os lipídios anfifílicos.
d) ( ) Promover a secreção de lipases.
e) ( ) Estimular o trânsito intestinal dos lipídios.
4 O processo de digestão e absorção dos macronutrientes, presentes em nossa

dieta, constitui-se em uma série complexa e coordenada de eventos, que,
em última instância, visam “quebrar” moléculas maiores em moléculas
67
menores e, assim, possibilitar a absorção destas pelos enterócitos. Com
relação ao processo de absorção, analise as afirmativas abaixo, assinalando,
posteriormente, a afirmativa correta:
I- A ptialina possui secreção pancreática e é responsável pela digestão de

carboidratos.
II- O processo de emulsificação de gorduras é realizado pela bile, e possui

como finalidade reduzir o tamanho das moléculas de gordura e facilitar a ação
da enzima lipase pancreática.
III- A produção de HCl estomacal é realizada pelas células enterocromafins,

que, com consumo de ATP pela bomba de NA+/ K+ATPase, promovem a
liberação deste ácido para a luz do órgão.
IV- A quebra (degradação) da lactose, maltose e sacarose respectivamente,

pelas enzimas lactase, maltase e sacarase, permite a absorção destas substâncias,
principalmente na forma de glicose.
São verdadeiras as afirmativas:

a) ( ) Apenas I e II.
b) ( ) Apenas I e III.
c) ( ) Apenas II e III.
d) ( ) Apenas II e IV.
e) ( ) Todas as afirmativas estão corretas.
5 Os processos associados à fome e ao apetite são excelentes reguladores no que

se refere ao contexto de fornecermos o suprimento nutricional adequado às
necessidades diárias de nosso organismo. Estes processos são determinantes
para a ativação da fase cefálica e fase oral da digestão. Explique os estímulos
envolvidos em cada uma delas e o que as diferencia.
68
UNIDADE 2
ANATOMORFOFISIOLOGIA DO
SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
• compreender a anatomia do sistema urinário;
• compreender a anatomia do sistema reprodutor feminino e masculino;
• conhecer a fisiologia envolvida na formação da urina e manutenção da

homeostasia renal;
• conhecer a fisiologia envolvida na maturação sexual, formação e

maturação de gametas.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade você
TÓPICO 1 – ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
TÓPICO 3 – FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR
69
70
UNIDADE 2
TÓPICO 1
ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
1 INTRODUÇÃO
Assim como vimos na Unidade 1, Tópico 1, também veremos nesta

unidade e neste tópico a anatomia do sistema urinário, importante componente
do nosso sistema excretor.
Seremos capazes, além de compreender quais são os órgãos componentes

deste sistema, de localizá-los anatomicamente.
Então, prepare-se e vamos começar a observar a anatomia dos órgãos

componentes do sistema urinário e entender o papel deles!
Bom estudo!
2 ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO
Para que possamos entender um pouco mais de como se encontra

organizado o nosso sistema urinário, vamos observar a figura a seguir:
71
UNIDADE 2 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
FIGURA 1 – VISTA ANTERIOR DO SISTEMA URINÁRIO
Diafragma
Esôfago
Glândula suprarrenal
esquerda
A. renal direita
V. renal esquerda
RIM DIREITO RIM ESQUERDO
Parte abdominal
da aorta
URETER
V. cava inferior
DIREITO
URETER
ESQUERDO
BEXIGA
URINÁRIA Reto
Ovário
URETRA esquerdo
Útero
FONTE: Tortora; Derrickson (2016, p. 1336)
Como você pôde observar na Figura 1, o nosso sistema urinário é composto

de dois rins, dois ureteres, uma bexiga e uma uretra.
Assim como na Unidade 1, vamos analisar cada um destes componentes

do sistema urinário: Os rins são órgãos pares situados acima da cintura entre o
peritônio e a parede posterior do abdome. Possuem aproximadamente 11cm de
comprimento, com peso variando entre 135 a 150g (TORTORA; DERRICKSON,
2016).
O rim direito encontra-se numa posição mais inferior em relação ao

rim esquerdo, em outras palavras, encontra-se mais abaixo que o rim esquerdo
(TORTORA; DERRICKSON, 2016). Vamos aproveitar e olhar o rim mais de perto:
72
TÓPICO 1 | ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR
FIGURA 2 – ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO RIM
Cápsula fibrosa
Córtex renal
Cálices renais
Medula renal menores
(com pirâmides renais) Vasos sanguíneos entrando no
parênquima renal
Seio renal
Paila renal
Cálices renais
maiores
Pelve renal
Coluna renal
(de Bertin)
Gordura no seio renal
Cálices renais
Base da pirâmide menores
renal
Ureter
Conforme você pôde observar, na Figura 2 estão destacadas duas regiões

bastante evidentes na anatomia renal. Uma região mais externalizada, denominada
córtex renal ou cortical, e uma região mais internalizada, denominada medula
renal ou medular. Na região medular encontram-se as pirâmides renais, as quais
são estruturas em forma de cone e tem por objetivo coletar a urina formada nos
néfrons, as menores unidades morfofuncionais dos rins.
Tanto a região cortical, quanto a região medular do rim são compostas

pelos néfrons. O rim tem aproximadamente um milhão de néfrons, que são
responsáveis pelo processo de filtração e formação da urina (GUYTON; HALL,
2017).
DICAS
Você pode saber um pouco mais sobre a histologia do sistema urinário

acessando o link: http://bit.ly/2Ucc9DR.
73
A seguir, vamos visualizar a estrutura de um néfron:
FIGURA 3 – ESTRUTURA DE UM NÉFRON
Como você pôde notar, o néfron constitui-se em uma série de estruturas

tubulares interligadas. Esta estrutura tubular (néfron) é extremamente importante
no processo de formação da urina, realizando basicamente as três funções
descritas a seguir:
• Filtração glomerular.
• Reabsorção tubular passiva.
• Secreção tubular ativa.
No Tópico 2, será discutido como é realizada cada uma destas funções.
A Figura 4 demonstra os ureteres e a bexiga urinária em destaque:
74
FIGURA 4 – URETERES E BEXIGA URINÁRIA
Ureteres
Óstios dos Ureteres
Pregas da túnica mucosa
Peritônio
Músculo detrusor
Trígono
Óstio Interno da Uretra

Esfíncter interno da
Uretra uretra (involuntário)
Esfíncter externo da uretra
no diafragma urogenital
(voluntário)
Osso do quadril (púbis)
Óstio externo da uretra
Os ureteres são longos tubos musculares com cerca de 30cm de

comprimento que chegam até a bexiga.
A urina é direcionada à bexiga em função de contrações peristálticas dos

ureteres; além disso, a própria gravidade também contribui para que a urina
tome este caminho. Após percorrer os ureteres, a urina chega finalmente à bexiga
A bexiga, por sua vez, é um órgão muscular oco formado por duas partes:
fundo e colo. A porção denominada fundo, ou corpo da bexiga, é responsável por
armazenar a urina, enquanto que a porção denominada colo se liga diretamente à
uretra e é responsável por escoar a urina (GUYTON; HALL, 2017).
75
FIGURA 5 – BEXIGA URINÁRIA

Colo da Fundo da bexiga
Óstio do ureter direito bexiga Periônio
Ducto (vas) deferente
Espaço paravesical
e plexo venoso
Corpo da bexiga
Arco tendíneo
do músculo
levantador do ânus Prega interuretral
Músculo
obturador Trígono da bexiga
interno
Músculo levantador
do ânus Úvula da bexiga
Arco tendíneo da fáscia pélvica Fáscia prostática
Ligamento puboprostático lateral
Músculo esfíncter Próstata e uretra prostática
da uretra no
diafragma urogenital Ramo inferior do osso público
Bulbo uretral
Base do pênis e músculo
Fáscia profunda (de Gallaudet) isquiocavernoso
Colículo seminal
Bulbo vestibular e músculo bulboesponjoso (verumontanum)
Fáscia superficial do períneo (de Colles)
Obviamente, por questões anatômicas, a bexiga de homens e mulheres

possui pequenas alterações em seu posicionamento; a bexiga masculina encontra-
se anterior ao reto e a bexiga feminina encontra-se à frente da vagina e logo abaixo
do útero (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Esse posicionamento anatômico da bexiga masculina e feminina pode ser

melhor visualizado nas figuras a seguir:
FIGURA 6 – POSICIONAMENTO ANATÔMICO DA BEXIGA FEMININA
Plano
sagital
Útero
Bexiga
urinária
Reto Sínfise pública
Vagina Uretra
Óstio externo da uretra

Corte sagital, mulher
FONTE: Adaptado de Tortora; Derrickson (2016)
76
FIGURA 7 – POSICIONAMENTO ANATÔMICO DA BEXIGA MASCULINA
Plano sagital
Bexiga urinária
Sínfise pública
Reto
Próstata
Pênis
Óstio externo
da uretra
A PARTE PROSTÁTICA DA
Testículo
URETRA passa através da A PARTE ESPONJOSA DA
próstata. Alem da urina, URETRA passa através do pênis. É
recebe secreções contendo o segmento mais longo e recebe
espermatozoides, fatores de secreções que incluem muco e
motilidade e viabilidade do substâncias que neutralizam o PH
esperma, e substâncias que da uretra. Durante a ejaculação
neutralizam o pH da uretra. no homem, o sêmen passa
A PARTE MEMBRANÁCEA DA através de todos os segmentos
URETRA passa através do períneo. da uretra até o exterior.
Trata-se do segmento mais curto
da uretra.
A. Corte sagital, sexo masculino
FONTE: Adaptado de Tortora; Derrickson (2016)
A bexiga é um órgão capaz de sofrer distensão, logo, é um órgão muscular.

Ela possui formatos diferentes de acordo com a quantidade de urina que ela retém.
Vazia, a bexiga encontra-se colabada (unida) e a medida que vai se distendendo,
pelo acúmulo de urina, torna-se esférica e, posteriormente, piriforme (em forma
de pirâmide) (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A capacidade média da bexiga humana é de aproximadamente 700

a 800ml de urina, sendo um pouco menor nas mulheres em função do espaço
ocupado pelo útero.
No assoalho da bexiga, projeta-se a uretra, por onde a urina é drenada. A

uretra constitui-se em pequeno canal que se estende desde o assoalho da bexiga
até o exterior do corpo (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Nas mulheres, a uretra possui um menor comprimento, cerca de 4cm,

abrindo-se entre os lábios menores; já nos homens, o comprimento da uretra é de
cerca de 20cm e a uretra abre-se na extremidade do pênis.
A uretra masculina pode ser dividida em 3 partes: a parte prostática da

uretra, que atravessa a próstata, a parte membranácea da uretra, que atravessa o
77
períneo e a parte esponjosa da uretra, segmento mais longo, que atravessa o pênis
(TORTORA; DERRICKSON, 2016). Esta divisão fica mais clara na figura anterior.
Você sabia que, apesar de ser um metabólito, que deve ser eliminado do
nosso organismo, a urina nos fornece informações importantes sobre a nossa
função renal?
DICAS
Veja mais sobre a importância do exame comum de urina no seguinte livro (que
se encontra disponível em sua Biblioteca Virtual):
ANDRIOLO, A. et al. Recomendações da sociedade brasileira de patologia clínica/medicina

laboratorial (SBPC/ML): realização de exames de urina. São Paulo: Manole, 2017.
3 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO

As figuras a seguir nos demonstram, de maneira geral, a organização
do sistema reprodutor feminino. As estruturas destacadas serão explicadas no
decorrer do texto.
FIGURA 8 – ÚTERO, VAGINA E ESTRUTURAS DE SUSTENTAÇÃO
Tuba uterina (de Falópio)

Ampola
Óstio interno da tuba uterina
Fundo do útero Istmo Infundíbulo
Corpo do útero Intramural
Ligamento suspensor
do ovário (contém os
Istmo do útero vasos ovarianos)
Fímbrias
Ligamento Pregas tubárias
próprio do Apêndice vesículoso
Óstio interno ovário
do útero Endométrio Epioóforo (hidátide de Morgagni)
Miométrio Folículo (de Graaf) do ovário
Ligamento largo Corpo esbranquiçado do ovário
Cérvice Vasos uterinos Corpo lúteo do ovário
uterina Ligamento oardinal
(de Mackenrodt)
Canal cervical
com pregas
palmadas
Fórmice da vagina
Vagina Óstio externo do útero
No corte frontal do sistema reprodutor feminino, demonstrado na

Figura 8, podemos observar a tuba uterina (trompas de Falópio) e o ovário. A
78
representação da figura demonstra apenas uma trompa e um ovário, mas estes

órgãos são em número par (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
NOTA
Para facilitar o entendimento do texto é preciso que você conheça os planos e

cortes anatômicos:
• Corte ou plano mediano ou sagital: o indivíduo é dividido em lado direito e esquerdo.

• Corte ou plano transversal: o indivíduo é dividido em parte superior e inferior.
• Corte ou plano frontal: o indivíduo é divido em plano dorsal e ventral.
• Corte ou plano longitudinal: o indivíduo é cortado em sua longitude.
Os ovários correspondem às gônadas femininas. São glândulas que se

assemelham em tamanho e forma a amêndoas sem a casca e localizam-se uma de
cada lado do útero.
As tubas uterinas, também denominadas trompas de Falópio, se

localizam lateralmente ao útero, em posição superior aos ovários e possuem um
comprimento aproximado de 10cm.
No corte sagital, evidenciado na figura a seguir, destacamos o útero e a

vagina como componentes do sistema reprodutor feminino.
FIGURA 9 – SISTEMA REPRODUTOR FEMININO

Corpo da bexiga urinária Útero (fundo) Peritônio
Escavação
vesicouterina Fundo da bexiga Fáscia transversal
urinária
Úraco (ligamento
umbilical mediano)
Óstio uretral da
bexiga urinária Fáscia pré-vesical
umbilical
Ápice da bexiga
Trígono da bexiga urinária
Colo da bexiga
urinária urinária
Sínfise pública
Reto Espaço retropúbico (pré-
vesical) + plexo venoso
Vagina
Ligamento arquado
do púbis
Músculo esfíncter
Veia dorsal profunda do clitóris
externo anal
Centro tendíneo do Ligamento transverso do períneo

períneo Lábio maior
Músculo transverso profundo do Lábio menor Músculo esfíncter da uretra
períneo no diafragma urogenital Uretra

79
O útero, que se situa entre a bexiga e o reto, possui o tamanho aproximado

de 7,5cm de comprimento por 5cm de largura e 2,5cm de espessura, sendo este
um tamanho aproximado, pois o mesmo pode variar em mulheres que nunca
ficaram grávidas, mulheres que ficaram grávidas recentemente e também pode
se encontrar reduzido em mulheres que estão na menopausa (TORTORA;
DERRICKSON, 2016).

O útero é revestido por três camadas teciduais: o perimétrio (ou camada
serosa) é a camada mais externa, o miométrio, camada intermediária é constituído
por fibras musculares e a camada interna é denominada endométrio, formada
por células secretoras e tecido conjuntivo, além de ser altamente vascularizado.
Estas três camadas encontram-se demarcadas na Figura 10:
FIGURA 10 – PERIMÉTRIO, MIOMÉTRIO E ENDOMÉTRIO
Perimétrio
Miométrio
Endométrio
Cavidade uterina
FONTE: Adaptado de Tortora e Derrickson, (2016)
DICAS
Prezado acadêmico, para visualizar, detalhadamente, a histologia das células em

cada camada, acesse o link indicado a seguir, e veja quais as estruturas e tipos celulares
envolvidos. IMPORTANTE: na parte inferior direita da página do site clique em “ACESSAR A
PÁGINA SEGUINTE” para melhor entendimento e visualização.
• http://bit.ly/32eqpOW.
A vagina é constituída de tecido fibromuscular, revestido por mucosa,

medindo cerca de 10cm de comprimento, compreendendo o espaço localizado
entre o meio externo e o colo do útero. Este órgão irá receber o pênis durante o
ato sexual, além de permitir a passagem do fluxo menstrual e saída do feto no
momento do parto (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Os demais componentes deste sistema são: a vulva, o períneo e as mamas,

que contém as glândulas mamárias; todos estes componentes serão abordados
individualmente ao longo deste tópico.
Você já ouviu falar de uma doença chamada endometriose? Essa doença

caracteriza-se pelo crescimento anormal de tecido endometrial que se expande
para fora do útero, infiltrando-se em outros locais, como nos ovários, no colo
sigmoide (intestino grosso) e linfonodos, por exemplo. Esse crescimento anômalo
responde a alterações hormonais e pode ocasionar além de dor, infertilidade.
80
DICAS
Você pode saber um pouco mais de endometriose e quais os seus sinais e

sintomas, acessando o link da Federação Médica Brasileira: http://portalfmb.org.br/2017/03/31/
brasil-endometriose-ja-e-considerada-caso-de-saude-publica/.
A vulva, também chamada “pudendo feminino”, corresponde aos órgãos

genitais externos femininos e tem como componentes: o monte do púbis (ou
monte de Vênus), os lábios maiores (ou grandes lábios), os lábios menores (ou
pequenos lábios), o clitóris, o vestíbulo, o óstio da vagina e o óstio externo da
uretra (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Estas estruturas você pode observar na
próxima figura:
FIGURA 11 – PERÍNEO E ÓRGÃOS GENITAIS FEMININOS EXTERNOS
Monte de pubis Comissura anterior

Prepúcio do dos lábios
clitóris Glande do clitóris
Frênulo do
clitóris
Óstio da uretra (meato)
Orifícios dos ductos
pararetrais (de Skene) Lábio menor
Óstio vaginal Lábio maior
Orifício da glândula
Vestíbulo vestibular maior
Fosse vestibular (de Bartholin)
(navicular) Carúncula
Frênulo do himenal
lábio Comissura
Rafe do posterior dos lábios
períneo
Ânus
Outra estrutura anatômica importante do ponto de vista do sistema

reprodutor é o períneo. O períneo corresponde a área em formato de losango
que compreende as coxas e nádegas, tanto de homens quanto de mulheres. Esta
região contém os órgãos genitais externos e o ânus (TORTORA; DERRICKSON,
2016).
81
FIGURA 12 – PERÍNEO E ÓRGÃOS GENITAIS FEMININOS EXTERNOS (DISSECAÇÃO)
Ligamento suspensor Músculo

Músculo bulboesponjoso com a fáscia do clitóris
Clitóris isquiocavernoso
profunda (de Gallaudet) parcialmente
removida Bulbo do
vestíbulo
Espaço superficial do períneo Glândula vestibular
(bolsa ou compartimento) maior (de Bartholin)
Ramo isquiopúblico com margem Músculo bulboesponjoso
cortada da fáscia superficial do (removido)
períneo (de Colles)
Músculo transverso
Fáscia inferior do superficial do períneo
diafragma urogenital
Fáscia do
Tuberosidade obturador interno
isquiática
Ligamento Arco tendíneo do
sacrotuberal músculo levanta
Músculo glúteo
máximo Fáscia inferior do diafragma
pélvico (seccionado)
Fossa isquiorretal Músculo levantador

do ânus
Músculo esfíncter
externo anal Cóccix
Ligamento anococcigeo Centro tendíneo do
períneo
Os limites do períneo são, laterais: tuberosidade isquiática; anterior:

sínfise púbica (acima do clitóris e não demonstrado na figura) e posterior (cóccix)
A mama localiza-se anteriormente aos músculos peitoral maior e serrátil

anterior, possuindo tamanho variável e contendo em seu interior uma glândula
mamária que corresponde a uma glândula sudorípara modificada, capaz de
produzir leite.
Você pode verificar na Figura 13 a estrutura da mama com sua glândula

mamária.
FIGURA 13 – ESTRUTURA MAMÁRIA

Ligamento suspensor da
Costela mama (ligamento de Cooper)
Fáscia peitoral
Músculos Músculo peitoral maior
intercostais Lóbulo contendo alvéolos
Túbulo secundário
Ducto mamário
Seio lactífero
Ducto lactífero
Papila
Aréola
Tecido adiposo na
camada subcutânea
82
DICAS
O câncer de mama é a doença mais comum entre mulheres tanto no Brasil

quanto no restante do mundo. No link a seguir, do INCA (Instituto Nacional do Câncer), você
pode saber um pouco mais sobre este tipo de câncer, métodos de prevenção e detecção.
Estas informações podem salvar vidas!
• http://bit.ly/2HxBqDb.
4 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
As figuras a seguir se relacionam ao sistema reprodutor masculino. Estas

estruturas serão abordadas no decorrer do texto.
FIGURA 14 – SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO

Corpo da bexiga urinária Fundo da bexiga urinária
Ápice da bexiga urinária Colo da bexiga urinária
Trígono da bexiga urinária
Sínfise pública Úraco Escavação
Ligamento retovesical (espaço)
arquado do púbis Reto
Ligamento Fáscia vesical
suspensor do pênis Vesícula seminal
Ligamento Próstata e fáscia
fundiforme
Ligamento transverso Fáscia retovesical
do períneo (fáscia (de Denonvillier)
fusionada anterior do
diafragma urogenital)
Diafragma urogenital
Corpo cavernoso
Espaço superficial Centro tendíneo do períneo
do períneop
Corpo esponjoso Músculo bulboesponjoso
Fáscia superficial
(dartos) do pênis e Glândula bulbouretral (de Cowper)
do escroto
Fáscia profunda (de Gallaudet)
Fáscia profunda
Fáscia superficial do períneo (de Colles)
do pênis (de Buck)
Fáscia de Buck (com o peritônio)
Prepúcio
Fossa Septo do
Glande do pênis
navicular escroto
Meato externo da uretra
Os órgãos do sistema reprodutor masculino correspondem aos testículos,

ou seja, as gônadas masculinas, além de um sistema de ductos, formado por
diferentes estruturas que veremos no decorrer deste tópico, glândulas sexuais
83
acessórias e estruturas de apoio entre as quais se incluem o pênis e o escroto.
Vamos estudar cada uma destas estruturas detalhadamente?
O escroto, ou saco escrotal, corresponde a uma estrutura de sustentação

dos testículos. Essa bolsa pende da raiz do pênis e é formada por pele frouxa e
por tecido subcutâneo.
Os testículos são glândulas de aspecto oval alojadas dentro do escroto;

estas glândulas possuem, aproximadamente, 5cm de comprimento e cerca de
2,5cm de diâmetro (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A próxima figura ilustra
estas duas estruturas:
FIGURA 15 – ESCROTO E TESTÍCULO
Fáscia espermática interna Fáscia superficial do

escroto (dartos)
Fáscia espermática externa
Lâmina parietal da
túnica vaginal
Epidídimo
Músculos e fáscias
cremastéricos
Testículo (recoberto por lâmina
visceral da túnica vaginal)
Pele do escroto
Nos testículos, temos a presença dos ductos seminíferos contorcidos,

onde, de maneira mais específica, acontecerá a produção dos espermatozoides.
Estes ductos contorcidos convergem para a porção mediana do testículo, onde se
juntam aos ductos seminíferos retos, formando uma verdadeira rede de ductos
(rede testicular), localizadas na porção mediana deste órgão.
A seguir, estes túbulos seminíferos retos desembocam em cerca de

10 a 15 dúctulos eferentes, chegando até a cauda do epidídimo (TORTORA;
DERRICKSON, 2016).
O epidídimo é uma estrutura em formato retorcido, com cerca de 4cm

de comprimento, localizando-se posteriormente a cada testículo. Sua estrutura
84
é formada pelas porções denominadas cabeça, corpo e cauda do epidídimo; em

sua extremidade distal esta estrutura projeta-se com o nome de ducto deferente
(TORTORA; DERRICKSON, 2016). Parece complexo, mas observando a figura
não fica tão difícil de compreender.
FIGURA 16 – TESTÍCULO, EPIDÍDIMO E DUCTO DEFERENTE

Cabeça do epidímo
Dúcto eferentes
Dúcto deferentes
Rede resticular (no
mediastino testicular)
Dúctulo aberrante (túbulo

mesonéfrico vestigial)
Corpo do epidímo Septo

Túnica
albugínea
Lóbulos
Cauda do epidímo
O ducto deferente, localizado na porção final da cauda do epidídimo,

possui como característica macroscópica ser menos contorcido que o epidídimo,
além de possuir um diâmetro ligeiramente maior.
Esta estrutura possui aproximadamente 45cm de comprimento e tem a

função de “conduzir os espermatozoides produzidos durante a excitação sexual
para a uretra realizando peristaltismo”, pois é revestido por camada muscular
(TORTORA; DERRICKSON, 2016, p. 1434). A seguir você pode observar, em
destaque, as partes componentes da uretra masculina:
85
FIGURA 17 – COMPONENTES DA URETRA MASCULINA

Músculo esfincter
interno da uretra
Parte intramural
da uretra Próstata
Parte prostática
da uretra
Parte Músculo esfincter

membranácea externo da uretra
da uretra
Bulbo do pênis
Parte no
bulbo do
pênis
Corpo cavernoso
Túnica albugínea
Corpo esponjoso
Parte esponjosa da uretra
Túnica albugínea
Artéria profunda
do pênis
Septo da fáscia
(profunda) do pênis
(de Buck)
Parte no
Lacunas uretrais (de
corpo do
Morgagni) e glândulas
pênis
uretrais (de Littré)
Lacuna uretral
magna (inconstante)
Fossa navicular
da uretra
Glande do pênis
Óstio externo
da uretra
A produção de espermatozoides e a manutenção destes, até o processo

ejaculatório, envolve não somente a participação das estruturas anatômicas
citadas, mas também de uma série de glândulas sexuais acessórias, as quais
descreveremos agora.
86
As glândulas seminais, ou vesículas seminais, localizadas na base da

bexiga, são em número par e possuem cerca de 5cm de comprimento, sendo
capazes de secretar um líquido viscoso de característica alcalina, rico em diversos
componentes, como, por exemplo, a frutose, possuindo o objetivo de manter a
viabilidade e motilidade dos espermatozoides (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A próstata, uma glândula de formato anelado, “medindo aproximadamente

4cm de largura, 3cm de altura e 2cm de profundidade, localiza-se abaixo da
bexiga, circulando a porção denominada prostática da uretra” (TORTORA;
DERRICKSON, 2016, p. 1437).
Assim como as glândulas seminais, a próstata secreta um líquido de

característica leitosa e com pH em torno de 6,5 (característica ácida), possuindo,
esse líquido, uma série de substâncias que, também, visam a manutenção da
viabilidade e motilidade dos espermatozoides.
As glândulas bulbouretrais, também denominadas glândulas de Cowper,

localizam-se uma em cada lado da uretra e, durante a excitação sexual, possuem
a finalidade de secretar uma substância de característica básica que tem por
objetivo neutralizar os ácidos presentes na uretra em função da passagem
de urina e, desta forma, proteger os espermatozoides. Além de secretar esta
substância alcalina, estas glândulas também secretam muco e assim visam
a lubrificação da extremidade peniana e da uretra, protegendo e reduzindo o
dano ao espermatozoide durante a sua passagem pela uretra. Todas as estruturas
abordadas no texto, você consegue visualizar na figura a seguir:
FIGURA 18 – PRÓSTATA, VESÍCULA SEMINAL E GLÂNDULA BULBOURETRAL

Próstata Óstio do ureter Trígono da bexiga urinária
Vesícula
seminal
Utrículo
prostático
Colículo seminal
(verumontanum) Reto e fáscia retal
Óstio do ducto
ejaculatório
Fáscia retovesical
(de Denovillier)
Diafragma urogenital Centro tendíneo do períneo

Óstiodo ducto bulbouretral Glândula bulbouretral
(de Coper)
87
Conforme discorremos no texto, a função destas estruturas acessórias é

manter a viabilidade dos espermatozoides. Para isto, estas células devem estar
“mergulhadas” em um líquido viscoso, denominada sêmen.
O sêmen, para manter os espermatozoides, é composto pelas secreções

dos túbulos seminíferos, glândulas seminais, glândulas bulbouretrais e próstata.
O homem, em cada ejaculação, libera entre 20 e 150 milhões de espermatozoides
e um volume de sêmen compreendido entre 2,5 a 5ml.
O pênis é a última estrutura de apoio que iremos abordar neste tópico. O

pênis possui a finalidade de conter a uretra e, assim, permitir a passagem tanto
da urina quanto do sêmen. Esta estrutura possui formato cilíndrico e é formado
pelo corpo, raiz ou ramo e glande do pênis (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A
estrutura peniana pode ser mais facilmente observada quando analisamos esta
figura:
FIGURA 19 – ESTRUTURA DO PÊNIS
Glande do pênis
Corpos cavernosos do pênis

Septo intracavernoso da
fáscia profunda (de Buck)
Corpo esponjoso
Ramo superior do Tubérculo público

osso público
Ramo isquiopúblico
Bulbo do corpo Ramo do pênis

esponjoso
Fáscia inferior do
diafragma urogenital
Músculo esfíncter
Centro tendíneo externo anal
do períneo Tuberosidade
isquiática
Durante a estimulação sexual, ocorre a ereção peniana, necessária para a

realização do ato sexual. A ereção peniana envolve uma série complexa de eventos
neurovasculares que levam ao aumento do fluxo sanguíneo e ao alargamento dos
espaços vasculares (formado pelos corpos cavernosos e esponjoso do pênis, descritos
no próximo parágrafo) resultando na retenção de sangue dentro deste órgão.
88
O tecido capaz de receber sangue durante a ereção e esvaziar-se após, é

formado por três estruturas, sendo duas localizadas paralelamente e na porção
dorsal (acima) do órgão e, a terceira estrutura, localizada na porção ventral
(abaixo) do órgão — considerando-se o pênis em posição horizontal.

Estas estruturas são denominadas corpos cavernosos e corpo esponjoso
do pênis, e aparecem destacadas na figura anterior.
Por fim, ocorre a ejaculação, que corresponde a intensa liberação de

sêmen através de eventos coordenados pelo sistema nervoso autônomo (porção
simpática e parassimpática).
DICAS
A manutenção do estado ereto do pênis, durante longos períodos, ocorre em

uma doença chamada priapismo. Você já leu algo sobre isto?
Neste artigo da Sociedade Brasileira de Urologia você encontra a definição de priapismo e,

até mesmo, o tratamento indicado em cada situação.

Acesso o link: http://bit.ly/2Zwm0cv.
Vale a leitura!
89
RESUMO DO TÓPICO 1
• A urina percorre um longo percurso dentro do sistema urinário, desde a sua

formação até a sua eliminação, sendo formada nos néfrons e eliminada pela
uretra.
• O rim é dividido anatomicamente em porção medular e cortical
• O néfron é a menor unidade morfofuncional do rim.
• A urina formada escoa pelos cálices renais e pela pelve renal em direção aos
ureteres.
• A bexiga é dividida em duas regiões: fundo (corpo) e colo.
• A uretra constitui-se em um canal que permite o escoamento da urina para o

meio externo.
• Existem pequenas diferenças anatômicas entre o sistema urinário masculino e

feminino.
• O sistema reprodutor feminino é formado pelas seguintes estruturas:

ᵒ ovário;
ᵒ tuba uterina (trompas de falópio);
ᵒ útero;
ᵒ vagina;
ᵒ vulva;
ᵒ períneo;
ᵒ glândulas mamárias (mama).
• O sistema reprodutor masculino é formado pelas seguintes estruturas:

ᵒ escroto (saco escrotal);
ᵒ estículos;
ᵒ rede testicular;
ᵒ epidídimo;
ᵒ ducto deferente;
ᵒ glândulas seminais (vesículas seminais);
ᵒ próstata;
ᵒ glândulas bulbouretrais;
ᵒ pênis.
90
AUTOATIVIDADE
1 A endometriose é uma doença grave que acomete milhões de mulheres no

Brasil e no mundo, podendo afetar diretamente a qualidade de vida destas
mulheres ocasionando dor e infertilidade. A endometriose corresponde à
infiltração do tecido endometrial para outros locais, como, por exemplo, nos
ovários. O útero, além do endométrio é composto pelos seguintes tecidos:
a) ( ) Miométrio e Perimétrio.
b) ( ) Miométrio e Serométrio.
c) ( ) Perimétrio e Lactífero.
d) ( ) Miométrio e Fáscil.
2 A produção de espermatozoides nos testículos ocorre nos ductos seminíferos

contorcidos, que se unem aos ductos retos, formando uma rede testicular.
Posteriormente, estes ductos retos desembocam em dúctulos eferentes,
culminado com a chegada dos espermatozoides a uma estrutura de cerca
de 45cm, responsável pela condução destes à uretra durante a excitação
sexual e a ejaculação. Esta estrutura é o (a):
a) ( ) Próstata.
b) ( ) Vesícula seminal.
c) ( ) Epidídimo.
d) ( ) Ducto deferente.
3 Estas glândulas localizam-se na base da bexiga e secretam um líquido

viscoso de característica alcalina; este líquido possui frutose, essencial para
a manutenção e motilidade espermática. Estas glândulas são as:
a) ( ) Glândulas bulbouretrais.
b) ( ) Glândulas seminais.
c) ( ) Glândulas de Cooper.
d) ( ) Glândulas espermáticas.
4 As afirmativas a seguir correspondem às funções dos néfrons. Assinale a

afirmativa que relaciona corretamente as diferentes funções exercidas por
estas estruturas.
São funções dos néfrons:

I- Filtração glomerular.
II- Secreção tubular de substâncias.
III- Reabsorção tubular de substâncias.
IV- Síntese de substâncias.
91
Estão corretas as afirmativas:
a) ( ) Apenas I, II e IV.
b) ( ) Apenas II e IV.
c) ( ) Apenas I, II e III.
d) ( ) Apenas I, II e IV.
5 Os néfrons constituem-se na unidade morfofuncional do rim, e são estruturas

fundamentais para o processo de formação da urina. O rim humano possui
cerca de 1,2 milhão de néfrons, sendo que estes se distribuem uniformemente
por todo o rim. Este órgão pode ser dividido em duas regiões que possuem
ambas os néfrons; uma região mediana e outra periférica. Estas regiões são
denominadas:
a) ( ) Medula e sínfise renal.

b) ( ) Medula e córtex renal.
c) ( ) Mediana e periférica do rim.
d) ( ) Mediastino e córtex renal.
92
UNIDADE 2 TÓPICO 2
FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
1 INTRODUÇÃO
Caro acadêmico, conforme você já deve saber, nossos rins exercem diversas
funções, como, por exemplo, o controle da pressão arterial, secreção hormonal,
regulação hídrica, entre outras.
No início deste tópico, iremos debater as diferentes funções do rim,

enfatizando um dos seus processos mais importantes, que corresponde à filtração
sanguínea e, consequentemente, eliminação de excretas.
2 FUNÇÃO RENAL E FORMAÇÃO DA URINA
Assim como discutido no tópico anterior, o néfron é a menor unidade

funcional do rim e desempenha um papel fundamental nesse sistema. Vamos
relembrar a estrutura do néfron para podermos descrever melhor cada um dos
processos envolvidos no sistema urinário? Na Figura 20 você pode observar uma
imagem ampliada desta estrutura:
FIGURA 20 – NÉFRON
93
Esta estrutura ocupa tanto a região medular quanto cortical do rim e está
envolvida diretamente no processo de formação de urina. Antes de iniciarmos
a discussão de como ocorre a formação da urina, vamos ver microscopicamente
como se organizam as porções cortical e medular do rim?
DICAS
No link a seguir, é possível observar as regiões cortical e medular do rim, clicando

em “PÁGINA SEGUINTE”, logo abaixo da imagem, você pode percorrer todas as estruturas a
nível microscópico.
• http://bit.ly/2ZCTki2.
A formação da urina, de maneira indireta, participa da regulação do

volume de líquido extracelular, o qual pode ser representado pelo plasma e pelo
líquido intersticial do nosso corpo (FOX, 2007). De que forma a urina tem a ver
com a regulação do volume destes líquidos? Vamos começar a entender isso a
partir do próximo parágrafo!
A urina corresponde a um filtrado modificado plasmático; neste processo

de filtração do plasma, e consequente formação de urina, os rins são os atores
principais em uma série de “atos”!
Vamos ver alguns deles:
• Os rins regulam o volume do plasma sanguíneo e, desta forma, participam

diretamente do controle da pressão arterial.
• Os rins são capazes de regular a concentração de metabólitos sanguíneos.
• Os rins regulam a concentração de íons (Na+, K+, HCO3-), entre outros, presentes
no plasma.
• Os rins participam diretamente da regulação do pH plasmático.
Estes processos ocorrem com a participação direta da estrutura

microscópica, que já citamos anteriormente, o néfron.
Podemos resumir as funções do néfron como a estrutura responsável

por filtrar, reabsorver e secretar substâncias e assim formar a urina. A Figura 21
resume estes processos:
94
TÓPICO 2 | FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO
FIGURA 21 – ESTRUTURA DE UM NÉFRON E SUAS TRÊS FUNÇÕES BÁSICAS

(FILTRAÇÃO GLOMERULAR, REABSORÇÃO TUBULAR E SECREÇÃO TUBULAR)
A filtração glomerular ocorre no corpúsculo renal. A reabsorção tubular e a secreção tubular ocorrem ao longo do
túbulo renal e túbulo coletor.
Corpúsculo renal Túbulo renal e ducto coletor
Arteríola
Cápsula Glomérulo
glomerular
glomerular
aferente
1 Urina (contém
Filtrado glomerular no túbulo renal
substâncias
secretadas)
Arteríola 2 3
glomerular Capilares
eferente perítubulares Sangue (contém
substâncias
reabsorvidas)
1 FILTRAÇÃO GLOMERULAR: 2 REABSORÇÃO TUBULAR: 3 SECREÇÃO TUBULAR:

No glomérulo, o plasma Ao longo de todo o túbulo Ao longo do túbulo renal e
sanguíneo e as substâncias renal e ducto coletor, a água, do ducto coletor, substâncias
disolvidas (menores do que os íons e outras substâncias como escórias metabólicas,
a maior parte das proteínas) são reabsorvidos do lúmen fármacos e exesso de íons
são filtrados para a cápsula dos túbulos renais para os são secretados dos capilares
glomerular. capilares peritubulares e, por peritubulares para o túbulo
fim, para o sangue. renal. Estas substâncias
acabam na urina.
FONTE: Tortora e Derrickson (2016)
Onde acontece cada um destes eventos? Vamos acompanhar um a um,

iniciando pela chegada do sangue no corpúsculo renal pela arteríola aferente e
sua saída pela arteríola eferente, o que podemos ver na figura a seguir:
FIGURA 22 – HISTOLOGIA DE UM CORPÚSCULO RENAL
Ateríola Intervação
glomerular
Camada parietal da cápsula glomerular
aferente
Célula
Célula mesangial
justaglomerular
Espaço capsular
Mácula densa
Parte ascendente
da alça de Henle Túbulo contorcido
proximal
Célula mesangial
Ateríola
glomerular Podócito da camada visceral da
eferente cápsula glomerular
Pedículo
Endotélio do
glomérulo
95
O corpúsculo renal corresponde a união da cápsula renal e o glomérulo; o

glomérulo corresponde a uma rede de capilares que são capazes de promover a
filtração sanguínea e, assim, produzir um ultrafiltrado sanguíneo que desembocará
na cápsula renal, também chamada de Cápsula de Bowmann.
DICAS
Vamos conhecer um pouco mais da histologia do glomérulo? O link a seguir

irá te mostrar como se organizam os capilares que formam o glomérulo e as estruturas que
formam o corpúsculo renal (glomérulo, cápsula de Bowman e espaço de Bowman).
• http://bit.ly/2PkoF5o.
O corpúsculo renal localiza-se na porção cortical. Esta localização pode

ser melhor visualizada através da seguinte figura:
FIGURA 23 – SEGMENTOS TUBULARES BÁSICO DO NÉFRON

Túbulo proximal CÓRTEX
Túbulo distal Túbulo conector
Cápsula de Bowman
Mácula densa
Túbulo coletor cortical
MEDULA
Alça de Henle: Porção espessa do
segmento ascendente
Porção fina do Túbulo coletor medular
segmento ascendente
Segmento descendente
Ducto coletor
O sangue, ao ser filtrado pelo glomérulo, entra pela arteríola aferente e

sai pela eferente, sendo drenado para uma outra rede de capilares, os chamados
capilares peritubulares, que possuem esta nomenclatura justamente porque
circundam os túbulos renais.
Estes túbulos renais formam a porção tubular do néfron, que além de ser
formada pela cápsula glomerular também é constituída pelo túbulo proximal, alça
de Henle ascendente e descendente, túbulo distal e túbulo coletor (FOX, 2007).
Ao passar pelo glomérulo o sangue é submetido a um processo de
96
filtração, dando origem ao filtrado glomerular, também chamado de ultrafiltrado

glomerular. A imagem a seguir ilustra a histologia do glomérulo:
FIGURA 24 – HISTOLOGIA DO GLOMÉRULO
FONTE: <http://bit.ly/2PkoF5o>. Acesso em: 28 jun. 2019.
O endotélio dos capilares glomerulares é formado por três camadas

celulares: o endotélio capilar, a membrana basal e uma camada de células
epiteliais, denominadas podócitos; juntas, estas três camadas, fornecem uma
grande barreira de filtração (GUYTON; HALL, 2017).
Estas células epiteliais chamadas de podócitos, possuem grandes poros

que se denominam fenestras, portanto, este epitélio glomerular é denominado de
epitélio fenestrado.
Estes poros fazem com que estes capilares sejam altamente permeáveis
à água e, também, aos solutos que se encontram dissolvidos na circulação
sanguínea (plasma); entretanto, apesar de permitir a passagem de água e solutos,
estes poros não possuem tamanho suficiente para que permitam a passagem de
elementos figurados do sangue (hemácias, leucócitos e plaquetas).
Além disso, este filtrado glomerular é praticamente isento de proteínas,

pois mesmo que o tamanho dos poros dos capilares glomerulares seja suficiente
para permitir a passagem destas substâncias, por uma questão de repulsão
de cargas elétricas entre as proteínas presentes no plasma e as glicoproteínas
constituintes da membrana basal destes capilares (ambas com carga negativa), as
proteínas sanguíneas são impedidas de passar para o ultrafiltrado (FOX, 2007).
97
Vale lembrar que vários elementos circulantes no plasma sanguíneo,

como o cálcio e ácidos graxos, encontram-se ligados a proteínas plasmáticas e,
consequentemente, não são capazes de serem filtrados pelo glomérulo (GUYTON;
HALL, 2017).
Vamos observar estas fenestras (poros ou fenestrações) dos capilares

glomerulares na imagem que aparece a seguir:
FIGURA 25 – FENESTRAS DOS CAPILARES GLOMERULARES

Túbulo proximal
Podócitos
Alças capilares
Espaço de Bowman Arteriola aferente
Cápsula de Bowman Arteriola eferente
Poros em fenda
A
Epitélio
Membrana basal
Endotélio
B Fenestrações
Agora, possuímos um filtrado glomerular ou ultrafiltrado glomerular

presente na cápsula de Bowman.
Este ultrafiltrado entra na cápsula glomerular devido à pressão

hidrostática exercida pelo sangue. Como estes capilares glomerulares possuem
uma grande permeabilidade e uma área de filtração relativamente extensa, esta
pressão hidrostática é capaz de produzir um volume razoavelmente grande de
filtrado.
A taxa de filtração produzida, por minuto, por ambos os rins, é chamada

de taxa de filtração glomerular (TFG), sendo esta taxa em mulheres de,
98
aproximadamente, 115ml por minuto e nos homens um pouco maior, cerca de

125 mg/ml (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Se analisarmos a TFG por hora
chegamos a um número de 7,5L/hora ou, aproximadamente 180L por dia. Se
imaginarmos que possuímos aproximadamente 5,5L de sangue circulante em
nossas veias e artérias, podemos inferir que a cada 40 minutos todo o nosso
sangue é filtrado nos túbulos renais (FOX, 2007).
Isso quer dizer que urinamos 180L por dia? Claro que não! Como a maior
parte deste filtrado glomerular é formado por água e grande parte desta água é
reabsorvida, produziremos cerca de 1 a 2L de urina por dia, somente (GUYTON;
HALL, 2017).
Nos túbulos renais (túbulo proximal, alça de Henle e túbulo distal),

o processo de reabsorção tubular é bastante seletivo, diferente do processo de
filtração glomerular que, apesar de não permitir praticamente a passagem de
proteínas e células, permite a passagem de diferentes solutos, como íons e glicose,
por exemplo (GUYTON; HALL, 2017).
Antes de seguirmos o caminho do filtrado e falar mais detalhadamente

sobre os processos que ocorrem em cada túbulo, vamos analisar essas estruturas
microscopicamente.
DICAS
No link a seguir, podemos observar os túbulos renais a nível microscópico. Ao

lado das imagens, algumas informações importantes sobre eles também são descritas: http://
bit.ly/2KHopca
Determinadas substâncias serão quase totalmente reabsorvidas, como,

por exemplo, a glicose e aminoácidos; alguns íons, como sódio, bicarbonato e
cloreto, também possuem taxa alta de reabsorção, entretanto serão mais ou menos
absorvidos de acordo com a sua necessidade no nosso meio interno.
Entretanto, produtos metabólicos tóxicos, como a ureia e a creatinina,

são muito pouco reabsorvidos e possuem uma taxa de excreção bastante elevada
Este ultrafiltrado, que chega ao túbulo proximal, possui osmolaridade

muito semelhante ao plasma, pois ele contém quase todos os solutos presentes
no plasma, com exceção de proteínas. Sendo assim, dizemos que este ultrafiltrado
é isosmótico ao plasma.
Neste sentido, a reabsorção de substâncias do ultrafiltrado para o plasma

torna-se bastante difícil de ocorrer de forma passiva, pois o transporte passivo,
como a osmose, requer diferença de concentração entre meios diferentes.
99
Para que esta reabsorção de solutos aconteça do ultrafiltrado novamente

para o sangue, é necessário a realização de transporte com gasto de energia (ATP).
Logo vamos detalhar o passo a passo desta reabsorção:
DICAS
Para compreender melhor as formas de transporte de substâncias, sugerimos a

leitura do livro: AIRES, M. M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012, p. 192.
Você encontra este livro disponível em “Minha Biblioteca”, no portal Gioconda.
FIGURA 26 – SEGMENTOS TUBULARES BÁSICOS DO NÉFRON
Gloméulo Túbulo
Cápsula de proximal
Arteríola Bowman
eferente
Aparelho
justa-glomerular
Arteríola
aferente
Túbulo coletor
cortical
Túbulos distais
Veia arqueada Alça de Henle

Artéria
arqueada Capilares
peritubulares
Ducto coletor
100
Como você pode observar, ao chegar no túbulo proximal o ultrafiltrado

deve atravessar a membrana deste túbulo, chegar ao líquido intersticial (interstício)
renal e somente após retornar ao sangue pelos capilares peritubulares (GUYTON;
HALL, 2017).
Para que isso ocorra é necessário a reabsorção de substâncias através da

realização de transporte ativo. Vamos ver como isso acontece?
Como já comentamos, o ultrafiltrado e o plasma são isosmóticos. Para

que aconteça a reabsorção do ultrafiltrado de volta ao plasma é necessário criar
uma diferença de concentração entre estes dois meios. Um dos principais íons
reabsorvidos em nível de túbulo proximal é o Sódio (Na+). Esse íon é bombeado
de maneira ativa, ou seja, com gasto de ATP, por ação da bomba de Na+/K+
ATPase do lúmen do túbulo proximal em direção aos capilares peritubulares.
Essa bomba iônica, permite criar uma diferença de gradiente entre estes dois
meios e, consequentemente, a passagem deste íon em direção aos capilares (FOX,
2007).
A criação de uma diferença de potencial elétrico por ação desta bomba

permite que o Cloreto (Cl-) também seja reabsorvido passivamente, portanto, o
transporte de Na+, que aconteceu de maneira ativa, é acompanhado pelos íons
Cl- de maneira passiva no túbulo proximal (FOX, 2007).
Além disso, no túbulo proximal, a água difunde-se livremente por osmose

do túbulo para os capilares peritubulares, dessa forma, ocorre a reabsorção de
Cloreto de Sódio (NaCl) e água nesta porção dos túbulos renais.
Outra substância que será amplamente absorvida nesta porção dos

túbulos renais é a glicose. Entretanto, a glicose será absorvida de uma maneira
um pouco diferente, não necessitando de gasto energético (FOX, 2007).
A reabsorção de glicose acontece de uma forma denominada transporte

ativo secundário ou cotransporte. Nesta forma de transporte ativo, acontece a
interação de uma ou mais substâncias com uma proteína transportadora presente
na membrana da célula tubular renal.
Essas proteínas transportadoras, presentes na membrana da célula

epitelial do túbulo renal, ligam-se simultaneamente a um íon Na+ e uma molécula
de glicose (ou a um aminoácido, que também pode ser transportado desta forma)
e ambos são transportados para dentro das células tubulares.
Posteriormente, por difusão, uma vez que a concentração de glicose se torna

elevada no interior da célula tubular, ou por auxílio de proteínas transportadoras
que se localizam na divisa entre a membrana das células tubulares e o líquido
intersticial, a glicose chega ao interstício celular, sendo assim, reabsorvida.
Podemos ver na Figura 27 como ocorre o mecanismo de cotransporte:
101
FIGURA 27 - COTRANSPORTE
Na figura encontra-se demonstrada a reabsorção de glicose, que utiliza o

transportador denominado SGLT (cotransportador de sódio e glicose), além de
um cotransportador específico para aminoácidos, que age de maneira semelhante
Mesmo que o transporte de glicose das células tubulares para o interstício

não utilize, de maneira direta, a energia da degradação do ATP, o transporte
desta molécula precisa da energia que é degradada pela bomba Na+/K+ ATPase,
a fim de manter o gradiente eletroquímico estável entre o meio interno e externo
e, assim, promover a absorção da glicose. Na Figura 27, você pode observar o
transporte de glicose do interior das células tubulares para o líquido intersticial
utilizando o transportador de glicose (GLUT) (GUYTON; HALL, 2017).
Esse transporte é denominado de transporte ativo secundário, pois

a substância “primária” a ser absorvida é o Na+ e, como consequência desta
reabsorção, a glicose é também reabsorvida.
Neste momento, você pode estar se perguntando, mas e a água? Como ela
é reabsorvida?
Bom, como mencionamos anteriormente, a absorção de Na+ e do Cl-

ocasiona a formação de NaCl (Cloreto de Sódio); este sal reabsorvido no túbulo
proximal faz com que o líquido intersticial, que circunda as células do epitélio
tubular renal, fique com maior osmolaridade. Como consequência deste aumento
de osmolaridade, a água que se encontra presente no interior do túbulo, e que
apresenta menor osmolaridade, é reabsorvida (FOX, 2007).
Este fenômeno de passagem de um líquido de um meio menos

concentrado, ou seja, de menor osmolaridade, para um meio mais concentrado,
de maior osmolaridade, é conhecido como osmose e isso só é possível no túbulo
102
contornado proximal, porque as células que compõem o epitélio tubular são

permeáveis à água.
Grande parte da reabsorção de água e NaCl ocorre no túbulo proximal, o

que corresponde a, aproximadamente, 65% da reabsorção total destes compostos.
Aproximadamente, 20% da água e do sal restante é absorvida pela alça de Henle,
especificamente no ramo descendente desta estrutura (FOX, 2007).
A reabsorção de água e sal, tanto no túbulo proximal quanto no ramo

descendente da alça de Henle, ocorre de maneira constante e independe do
quanto o indivíduo esteja hidratado.
Sendo assim, aproximadamente 85% do ultrafiltrado glomerular, no que

se refere a água e sal, é reabsorvido nas duas primeiras porções dos túbulos
renais, ou seja, túbulo proximal e alça de Henle descendente.
Apenas 15% do ultrafiltrado inicial que passou pelo processo de filtração

glomerular, segue seu caminho em direção a alça de Henle descendente, túbulo
distal e ducto coletor. Parece pouco, mas isto corresponde a aproximadamente
27L por dia.
Esta reabsorção, entretanto, estará sujeita a ação de hormônios que irão

agir nestas porções tubulares, além do estado de hidratação do indivíduo, o que
faz com que esta absorção ocorra em diferentes graus. Discutiremos a ação destes
hormônios um pouco mais adiante.
O ramo descendente da alça de Henle é bastante permeável à água pelo

mesmo mecanismo que citamos anteriormente, entretanto, pouco permeável a
solutos, como, por exemplo, o sódio. Por isto, a reabsorção de água ocorre também
nesta porção do túbulo renal, já solutos, serão mais intensamente absorvidos na
porção ascendente desta estrutura.
Isto acontece em função da histologia destas células que compõem a alça

de Henle ascendente. Este segmento é formado por células epiteliais espessas que
possuem intensa atividade metabólica e são capazes de reabsorver ativamente
os íons Na+, Cl- e K+, entre outros íons como cálcio, bicarbonato e magnésio
DICAS
Para visualizar a histologia da alça de Henle, acesse o link: http://bit.ly/2L7vKAL.
103
Porém, justamente pela histologia destas células, a alça de Henle ascendente

é praticamente impermeável à água. Logo, a água que chega a esta porção da alça
de Henle permanece no túbulo, mesmo que a reabsorção de solutos (íons) ocorra
intensamente nesta porção da alça (GUYTON; HALL, 2017). Esta reabsorção de
solutos faz com que a urina que segue fluindo para as demais porções do túbulo
renal já esteja bastante diluída.
A urina segue seu caminho pelo néfron, chegando ao túbulo distal.

Podemos dividir este túbulo em porções: primeiramente, uma porção que
chamamos de mácula densa, esta estrutura corresponde a um grupo de células
epiteliais que se encontram agrupadas. Este grupo de células faz parte do
complexo justaglomerular e é capaz de promover controle da filtração glomerular
e o fluxo sanguíneo no próprio néfron (GUYTON; HALL, 2017). Estes processos
de controle de filtração glomerular e do fluxo sanguíneo, logo veremos adiante.
A outra porção do túbulo distal é bastante enovelada e é capaz de absorver

íons, principalmente Na+, K+ e Cl-. De maneira semelhante ao que acontecia
na porção ascendente da alça de Henle, porém, esta porção do túbulo renal é
incapaz de reabsorver a ureia, que é um produto tóxico final do catabolismo dos
aminoácidos e não absorve água (GUYTON; HALL, 2017).
A ureia, apesar de ser tóxica, é parcialmente absorvida ao nível de túbulo

distal e contribui de maneira eficiente para a manutenção da hiperosmolaridade do
interstício tubular distal e, consequentemente, contribui de maneira significativa
para a reabsorção de água por osmose.
DICAS
O processo de formação da ureia, você pode entender melhor, acessando nossa

Biblioteca Virtual e lendo o Capítulo 5 do livro: FOX, S. I. Fisiologia humana. 7. ed. Barueri:
Manole, 2007.
Com relação a absorção de cloreto de sódio, aproximadamente 5%

deste sal é reabsorvido no túbulo distal. Esta absorção dá-se pela ação de um
cotransportador de sódio e cloreto. Este cotransportador é capaz de promover a
entrada tanto de sódio quanto de cloreto para o interior da célula tubular distal
e, posteriormente, o sódio retorna para o líquido intersticial renal (GUYTON;
HALL, 2017).
A passagem do sódio para as células tubulares ocorre pela diferença

proporcionada pelo gradiente eletroquímico mantido pela bomba de Na-/K+
ATPase, conforme já explicado quando da reabsorção de glicose. Os íons cloreto
104
retornam ao líquido intersticial passando através de canais específicos para

esse íon (canais de cloreto) (GUYTON; HALL, 2017). Isso fica bem mais fácil de
entender quando observamos a figura demonstrada a seguir:
FIGURA 28 – MECANISMO DE TRANSPORTE DE CLORETO DE SÓDIO NO INÍCIO DO TÚBULO

DISTAL
Líquido Lúmen
Células tubular
intersticial
tubulares
renal
Na+
ATP
Na+
K+
Cl-
Cl-
A porção final do túbulo distal e o ducto coletor possuem histologia

semelhante, ou seja, são formadas pelos mesmos tipos celulares as chamadas
células principais e as células intercaladas. As células principais são capazes de
reabsorver Na+ e Cl- e secretar K+ (BERNE; LEVY, 2009).
As células intercaladas, por sua vez, secretam H+ ou bicarbonato e, desta
forma, são muito importantes na manutenção do equilíbrio acidobásico sanguíneo
DICAS
Você pode saber mais sobre equilíbrio ácido básico lendo a Seção 3 – Equilíbrio
Ácido-base (p. 271) do livro Fisiologia de Margarida de Mello Aires.
Você encontra este livro em “Minha Biblioteca” no sistema Gioconda!
Novamente, a reabsorção de Na+ e a secreção de K+, nesta estrutura, é

dependente da ação da bomba de Na+/ K+ ATPase. Vale ressaltar que a intensidade
105
de reabsorção de íons sódio, tanto na porção final do túbulo distal quanto no

ducto coletor, é regulada por hormônios, em especial a aldosterona (GUYTON;
HALL, 2017).
A permeabilidade das duas estruturas citadas anteriormente (túbulo distal

e ducto coletor) à água é mediada pela ação de outro hormônio, denominado
hormônio antidiurético (ADH) ou vasopressina. A ação deste hormônio também
será explicada na próxima unidade, juntamente com a ação da aldosterona.
A membrana que constitui tanto o túbulo distal quanto o ducto coletor

é praticamente impermeável à ureia, assim como o túbulo distal inicial; desta
maneira, quase toda a ureia que entra pelos ductos, os percorre e é excretada
na urina, embora haja pequena reabsorção desta nos ductos coletores da porção
medular renal, como citamos anteriormente. A imagem a seguir ilustra, de
maneira clara, os ductos coletores, os quais estão em destaque.
FIGURA 29 – HISTOLOGIA DOS DUCTOS COLETORES
FONTE: <http://bit.ly/2L7vKAL>. Acesso em: 28 jun. 2019.
Agora, vamos começar a entender como a secreção de alguns hormônios é

capaz de influenciar a função de reabsorção de água e solutos e, consequentemente,
a formação de urina!
Primeiramente, vamos aprender um pouco mais sobre o hormônio ADH

ou vasopressina. Este hormônio, apesar de possuir ação local, é secretado em
nível de sistema nervoso central (SNC), mais especificamente no hipotálamo
(GUYTON; HALL, 2017). A síntese, a liberação e os fatores que coordenam estes
processos, serão melhores explicados no Tópico 3 desta unidade, que aborda a
fisiologia endócrina.
Quando a concentração do hormônio ADH aumenta na circulação

sanguínea, a sua sinalização, junto aos ductos coletores, faz com que estes tornam-
se mais permeáveis à água. Como isto acontece?
106
DICAS
Para entender mais sobre a célula e os processos de endocitose e exocitose

acesse o link: http://www.ufrgs.br/livrodehisto/pdfs/1Celula.pdf.
Isso acontece devido a inserção de canais de água denominados

aquaporinas; estes canais incorporam-se na membrana do epitélio do ducto
coletor, através de processos de exocitose (GUYTON; HALL, 2017). Logo, esta
inserção de aquaporinas no epitélio tubular distal torna este epitélio muito mais
permeável à água.
Como a liberação de ADH é regulada por diversos fatores, como

temperatura e ingestão hídrica do indivíduo, a sua redução na circulação
sanguínea faz com que ocorra o processo inverso, ou seja, a endocitose destas
aquaporinas, fazendo com que estes canais sejam removidos da membrana do
túbulo distal e ele torne-se novamente impermeável à água.
E
IMPORTANT
Você sabia que existe mais de um tipo de diabetes? O mais comum é o que
você conhece: o Diabetes mellitus, mas existe uma doença chamada diabetes insípido. Esta
doença ocorre justamente pela secreção ou ação inadequada do ADH. Vamos olhar o texto
a seguir:
107
FIGURA – DIABETES INSÍPIDO
FONTE: Adaptado de Fox (2007)
Desta forma, quando ocorre o aumento da liberação de ADH, ocorre

uma MAIOR reabsorção de água e a urina torna-se mais concentrada. Por outro
lado, uma menor liberação de ADH faz com que ocorra uma MENOR reabsorção
de água também e a urina, por consequência, torna-se mais diluída. Assim, o
hormônio ADH contribui intensamente para a manutenção da concentração
urinária, junto a outro importante hormônio, a aldosterona.
Conforme já debatemos anteriormente, a maior parte da reabsorção de

sódio e potássio ocorre no túbulo proximal (cerca de 90%). Esta reabsorção ocorre
em taxas constantes e é independente da ação hormonal (FOX, 2007).
Todavia, a intensidade da concentração destes íons na formação final da

urina do indivíduo varia de acordo com as necessidades iônicas do organismo
e depende, em grande parte, de eventos que ocorrem ao nível de túbulo distal e
ducto coletor.
Esta regulação da concentração de íons sódio e potássio na urina do

indivíduo, sofre grande participação de um hormônio mineralocorticoide
secretado pelo córtex da glândula suprarrenal: a aldosterona (GUYTON; HALL,
2017). Os processos de regulação de síntese e liberação deste hormônio serão
melhores detalhados na Unidade 3 de nosso Livro Didático.
A liberação da aldosterona implica na reabsorção de grandes quantidades

de sódio no túbulo distal. Na ausência deste hormônio, a reabsorção de sódio
108
é reduzida, isso faz com que a urina formada possua grande parte deste íon.
Entretanto, quando acontece a liberação máxima de aldosterona, o sódio é
completamente reabsorvido no túbulo distal e a urina praticamente não contém
sódio.
De maneira semelhante, a absorção do íon potássio ocorre no túbulo

proximal. Quando possuímos concentrações mínimas de aldosterona circulante,
todo o potássio que não foi reabsorvido no túbulo proximal é reabsorvido no
ducto coletor, logo, não temos potássio na urina (GUYTON; HALL, 2017).
Na presença da aldosterona, verifica-se o estimulo da secreção de K+ para

o interior do ducto coletor. A secreção de aldosterona é a única forma capaz de
eliminar o K+ na urina.
De forma resumida, podemos dizer que o hormônio aldosterona promove

a reabsorção de Na+ e a secreção de K+ do sangue para a urina e, assim, contribui
diretamente para o controle do volume sanguíneo circulante e para o controle da
pressão arterial.
Bom, como vimos anteriormente, a secreção hormonal interfere

diretamente no controle do volume, concentração urinária e, consequentemente,
da pressão arterial.
O controle da pressão arterial, denominado de controle a longo prazo da

pressão arterial, passa necessariamente pela síntese e regulação dos hormônios
citados. Esse controle a longo prazo da pressão arterial é denominado SISTEMA
RENINA – ANGIOTENSINA – ALDOSTERONA.
Vamos ver como ele funciona?
Inicialmente, precisamos voltar um pouco na anatomia do sistema renal,

para que possamos entender claramente como opera este sistema:
FIGURA 30 – ANATOMIA DO SISTEMA RENAL

Cápsula Região do aparelho Glomérulo
glomerular justaglomerular
Arteríola
aferente
Arteríola
Túbulo aferente
Glomérulo
contornado distal
Arteríola
aferente
Células granulosas
Mácula densa
Arteríola Aparelho
eferente justaglomerular
Alça de Henle
Ramo ascendente
109
Como você deve ter notado na Figura 30, encontra-se em destaque,

a região chamada aparelho justaglomerular, formado pela união das células
granulomatosas com a mácula densa. Esta região é onde a arteríola aferente de
cada néfron entra em contato com o ramo ascendente da alça de Henle.
As células granulomatosas, ali localizadas, secretam a enzima denominada

renina na corrente sanguínea. Esta enzima, uma vez na corrente sanguínea, é capaz
de catalisar a reação de conversão de um polipeptídio denominado Angiotensina.
A Angiotensina I é obtida a partir da clivagem de uma proteína plasmática

circulante de síntese hepática denominada Angiotensinogênio (GUYTON; HALL,
2017).
Desta forma, a renina promove a conversão na circulação sanguínea, do

Angiotensinogênio em Angiotensina I, este polipetídeo não possui atividade,
sendo convertida em outro peptídeo denominado Angiotensina II pela Enzima
Conversora de Angiotensina (ECA) que possui localização principalmente
pulmonar (GUYTON; HALL, 2017).
A Angiotensina II exerce inúmeros efeitos, entre os quais, promover

o estímulo do córtex da glândula suprarrenal a secretar o hormônio
mineralocorticoide, chamado Aldosterona. A aldosterona, como já mencionado,
promove a reabsorção de sódio em nível de túbulo distal para a corrente sanguínea
(FOX, 2007).
Desta forma, completa-se um ciclo extremamente importante para

a manutenção do controle da pressão arterial de longo prazo, uma vez que a
secreção hormonal não acontece de maneira imediata, denominado Sistema
Renina – Angiotensina – Aldosterona, que podemos observar esquematicamente
na próxima figura:
FIGURA 31 – SISTEMA RENINA – ANGIOTENSINA – ALDOSTERONA
Rim Reabsorção tubular de sódio

Pulmões Retenção de água
Figado
Enzima conversora Glândula
de angiotensina suprarrenal Aldosterona
Angiotensinogênio Angiotensina I Angiotensina II
Renina Vaso sanguíneo Pressão

arterial
Rim Vasoconstrição
Hipófise
ADH
Retenção de água
FONTE:<http://bit.ly/2ZcDruD>. Acesso em: 8 jun. 2019.
110
Como demonstrado na Figura 31, a Angiotensina II é capaz de exercer

diversos efeitos, além da ativação da produção de Aldosterona, entre os quais
podemos citar a vasoconstrição e o estímulo hipofisário para a produção de ADH.
Como se dá a regulação deste intrincado mecanismo que se inicia pela

secreção de renina? Por qual ou quais motivos inicia-se a sua produção? Vamos
estudar como ocorre este processo!
Sabemos que o controle da osmolaridade e da concentração de solutos

(sal e íons) sanguíneos é muito importante para a manutenção da pressão arterial
A ingestão de NaCI pode interferir no controle da pressão arterial, mas

como isso acontece? Isso acontece em função da osmolaridade sanguínea, ou
seja, quando diminuímos a osmolaridade sanguínea (concentração de solutos no
sangue), como em uma reduzida absorção de NaCl em função de menor ingesta,
esta redução de osmolaridade também reduz a secreção de ADH.
Sendo assim, temos uma menor quantidade de água sendo reabsorvida

no túbulo distal, e temos uma maior quantidade de água eliminada na urina, o
que a torna diluída.
Com esta redução de volume sanguíneo, o fluxo sanguíneo renal também

é reduzido, esta redução de pressão sanguínea, junto às células granulosas do
aparelho justaglomerular, faz com que estas iniciem a secreção de renina, com
o objetivo de elevar a pressão sanguínea e manter a homeostasia (GUYTON;
HALL, 2017).
Acredita-se que estas células granulosas possam ter função

de barorreceptores junto às arteríolas aferentes. Barorreceptores são
mecanorreceptores sensíveis à alteração de pressão (FOX, 2007).
Além disso, a estimulação à liberação de renina também pode ser feita

pelo reflexo barorreceptor que participa do controle a curto prazo (rápido) da
pressão arterial (GUYTON; HALL, 2017).
DICAS
Você pode saber mais sobre reflexo barorreceptor lendo o Capítulo 18 do livro:
BERNE, R. M; LEVY, M. N. Fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
111
Sendo assim, a liberação de renina desencadeia a formação de

Angiotensiana II e, consequentemente, a liberação de aldosterona, contribuindo
para o aumento da retenção de Na+ e da pressão arterial em longo prazo

Certamente, essa reabsorção de sódio deve possuir um “sinal de parada”
para que cesse. Essa informação de “parada” tem a participação direta das células
da mácula densa (GUYTON; HALL, 2017). Estas células respondem ao aumento
da concentração de sódio no túbulo distal. Assim, quando a concentração
plasmática de sódio aumenta ou quando a TFG também aumenta, estas células
sinalizam a inibição de renina pelas células granulosas (GUYTON; HALL, 2017).
A seguir, temos uma figura esquemática que visa esclarecer melhor este ciclo.
FIGURA 32 – CONCENTRAÇÃO DE NA+ SANGUÍNEO E SUA RELAÇÃO COM O SISTEMA

RENINA-ANGIOTENSINA-ALDOSTERONA
Baixa
da retenção de
ingestão
Na+ no sangue
de Na +
Baixa concentração de da reabsorção de Na+ no

plasmática de Na+ tubo coletor cortical
Hipotálamo da aldosterona
Hipófise posterior Córtex supra-renal
de ADH da angiotensina II
da reabsorção de água da renina

nos tubos coletores
do volume do volume Aparelho justaglomerular

urinário sanguíneo
da atividade
nervosa simpática
FONTE: Fox (2007, p. 549)
112
O quadro a seguir visa resumir a ação dos hormônios do sistema renina –

angiotensina – aldosterona:
QUADRO 1 – HORMÔNIOS QUE REGULAM A REABSORÇÃO TUBULAR
Este sistema, renina – angiotensina – aldosterona, é ativado quando temos

situações de redução de fluxo sanguíneo e/ou queda da pressão arterial. Será
que possuímos algum outro mecanismo regulador quando temos uma situação
oposta, ou seja, um aumento da pressão arterial?
Esse controle em situações de elevação da pressão arterial, não é tão

complexo, é, na verdade, bastante simples e envolve a secreção de um único
polipetídeo, o peptídeo netriurético atrial (PNA) (FOX, 2007). A secreção deste
polpipetídeo ocorre nos átrios cardíacos e essa secreção ocorre em resposta
à distensão das paredes atriais em situações de aumento da pressão arterial e
volume sanguíneo. Em resposta à secreção do PNA os rins promovem uma maior
excreção de sal e água nos túbulos renais (FOX, 2007). Assim, podemos dizer que
o PNA atua como um diurético endógeno, produzido pelo coração.
A interação entre diferentes íons, sua absorção e secreção entre diferentes

porções dos túbulos renais é de extrema importância para a manutenção do
equilíbrio hidroeletrolítico, pH sanguíneo e homeostase pressórica do indivíduo.
Dentre estes íons, merecem destaque o Na+, K+ e o H+, pois possuem

grande inter-relação entre suas absorções e secreções. Por exemplo, a reabsorção
de Na+ no túbulo distal é dependente da secreção de K+. Esta reabsorção ocorre
devido ao fato que a absorção de sódio quando estimulada pela aldosterona é
capaz de gerar uma diferença de potencial entre o lúmen do interstício e o túbulo.
Isso faz com que o K+ seja secretado para o interior do túbulo devido a esse
gradiente (FOX, 2007).
Todavia, alguns fármacos diuréticos promovem a inibição da reabsorção

de Na+ na alça de Henle, isso faz com que ocorra um aumento da concentração
de sódio no túbulo distal, logo, com a ação da aldosterona, o sódio, em maior
quantidade no túbulo distal, será, consequentemente, reabsorvido em maior
quantidade. Desse modo, uma maior reabsorção de sódio, gera uma maior
excreção de potássio para o lúmen do túbulo, fazendo com que a urina do
113
indivíduo possua uma maior quantidade de potássio, fazendo com que ele possua
perda aumentada deste íon (FOX, 2007).
Ficou curioso para saber quais diuréticos podem fazer com que a pessoa
tenha redução da concentração plasmática de Potássio (Hipocalemia)?
E
IMPORTANT
A redução plasmática do íon potássio pode ocorrer com o uso de alguns

diuréticos que promovem o aumento de sódio no túbulo distal. Estes diuréticos são,
principalmente, os denominados de alça e tiazídicos. Para aprofundar seu conhecimento
leia o artigo, Diuréticos: um artigo de revisão, disponível no endereço: http://bit.ly/2ZuA8Df.
Por fim, vamos analisar mais detalhadamente a regulação do pH sanguíneo

e a participação dos rins neste processo.
Como você já sabe, a manutenção do pH sanguíneo é fundamental para

a homeostasia. Pequenas alterações do pH sanguíneo podem levar o indivíduo a
situações clínicas denominada acidose ou alcalose e estas alterações, quando não
corrigidas, são incompatíveis com a vida (DEVLIN, 2002).
Para a regulação do pH sanguíneo é de extrema importância que a

concentração de íons H+ e bicarbonato (HCO3-) estejam dentro de seus valores
de normalidade, fazendo com que o pH se encontre dentro do valor esperado
(7,35 – 7,45) (DEVLIN, 2002). Então, vamos compreender como os rins participam
desta fina regulação de pH.
Inicialmente, podemos dizer que a concentração plasmática de K+ interfere

diretamente no pH sanguíneo, em virtude da concentração de H+ no sangue
(FOX, 2007). Na porção final do túbulo distal e do ducto coletor, os íons positivos
K+ e H+ são secretados dos vasos sanguíneos peritubulares em direção a estes
túbulos, como resposta a reabsorção de Na+ nesta região. Esta secreção acontece
como resposta ao gradiente polar negativo (diferença de potencial) gerado pela
reabsorção de sódio (FOX, 2007).
Logo, uma pessoa que possui uma situação de acidose grave, a fim de
tentar normalizar o pH sanguíneo, terá um aumento da secreção de H+ dos vasos
sanguíneos em direção aos túbulos renais, o que poderá gerar um aumento da
concentração plasmática de K+, pois somente um dos íons positivos (sódio e
potássio) será secretado.
Se pensarmos na lógica proposta acima, uma pessoa que possui aumento

da concentração plasmática de K+ terá a secreção deste íon dos vasos sanguíneos
114
em direção aos túbulos, preferencialmente em relação ao H+. Logo, esta pessoa

poderá apresentar uma acidose sanguínea, pois o H+ não é secretado e encontra-
se aumentado na circulação.
Este mecanismo de reabsorção de sódio para o interior dos vasos

sanguíneos e secreção de H+ ou K+ para o interior do lúmen dos túbulos distal
e ducto coletor é denominado Antiporte, pois é capaz de “mover” estes íons em
direções opostas (FOX, 2007). A figura na sequência, ajuda a entender isto de uma
forma mais clara:
FIGURA 33 – EQUILÍBRIO IÔNICO (NA+, K+, H+) – CAPILARES PERITUBULARES E TÚBULOS

RENAIS (TÚBULO DISTAL E DUCTO COLETOR)
Capilares peritubulares
Na+ K+ ou H+
Sangue
Na+ H+ Na+ K+
Na+ Na+
K +
Na+ Na+ K+/H+ Na+
K+ Na+
Na +
Túbulo contornado distal H +
Na+ K+
Túbulo coletor cortical
Na+
Ramo ascendente Túbulo coletor medular

da alça de Henle
Esta reação é a mesma que ocorre no interior dos eritrócitos nos capilares
pulmonares (DEVLIN, 2002).
115
DICAS
Você pode saber um pouco mais desta reação catalisada pela AC, sobre
regulação ácido-base e sistemas tampões orgânicos lendo o Capítulo 31 do livro: GUYTON,
A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 13. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
Quando ocorre o aumento de CO2 no filtrado, este gás difunde-se para

o interior da célula tubular; a enzima AC encontra-se no citoplasma desta célula
e catalisa a reação de CO2 e H2O, formando H2CO3. Logo após o H2CO3 se
dissocia em HCO3- e íon H+. Assim, o HCO3- difunde-se livremente para os
vasos sanguíneos (DEVLIN, 2002; FOX, 2007).

Depois de todo esse processo descrito para a formação da urina, você pode
estar com vontade de ir ao banheiro, mas como será que “sentimos vontade” de
urinar?
Esse desejo de urinar é chamado de reflexo da micção e vamos explicar os

detalhes de como esse reflexo de micção ocorre.
Para isso, precisamos voltar um pouco à anatomia: a uretra é circundada

por dois esfíncteres (fibras musculares circulares concêntricas dispostas em
formato de anel). O esfíncter superior é denominado esfíncter interno da uretra e
o esfíncter inferior é denominado esfíncter externo da uretra. O esfíncter interno
é formado por músculo liso e o externo por musculatura esquelética voluntário
(TORTORA; DERRICKSON, 2016). Você sabe a diferença entre estes tipos de
fibras musculares?
E
IMPORTANT
O tecido muscular pode ser subdividido em 3 tipos: músculo estriado esquelético,

músculo cardíaco e músculo liso. O tecido muscular esquelético possui como características
a contração rápida e intensa; encontra-se presente em maior quantidade no corpo humano
e possui contração voluntária. As células musculares cardíacas, como o próprio nome sugere,
só se encontram nesta musculatura; este tecido possui, também, contração rápida e intensa,
porém de característica involuntária. Já as células musculares lisas, encontram-se nos órgãos
internos, como intestino, bexiga e útero e são responsáveis pelo movimento realizados por
estes órgãos, como, por exemplo, os movimentos peristálticos. A contração das células deste
tecido é lenta, fraca e involuntária (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
116
Voltando ao reflexo de micção, ele se inicia após o início do processo de

enchimento da bexiga urinária. O enchimento parcial da bexiga urinária ativa
receptores de estiramento que sinalizam ao centro da micção, um centro reflexo
localizado no segundo, terceiro e quarto níveis sacrais da medula espinal. Como
consequência desta ativação, ocorre a ativação de neurônios parassimpáticos que
estimulam o músculo detrusor da bexiga a contrair e relaxar o esfíncter interno da
uretra. Nesse momento, o encéfalo percebe uma sensação relacionada à urgência
miccional, mas ainda é verificado um controle voluntário do esfíncter externo.
Quando ocorre a permissão voluntária da micção o esfíncter externo, de

controle voluntário, é relaxado e a urina é expelida. Vale ressaltar que apesar
da bexiga possuir uma capacidade média entre 600 a 800ml, o reflexo miccional
inicia-se quando a bexiga possui um volume aproximado de urina em torno de
200ml.
117
RESUMO DO TÓPICO 2
• A estrutura do néfron é composta de:

ᵒ Capsula glomerular
ᵒ Túbulo contornado proximal
ᵒ Alça de Henle
ᵒ Túbulo contornado distal
ᵒ Ducto (túbulo) coletor
• Os processos envolvidos na formação da urina são:

ᵒ Filtração
ᵒ Reabsorção
ᵒ Secreção
• O sistema renina – angiotensina – aldosterona é extremamente importante para

a elevação da pressão arterial
• Os rins são fundamentais para a regulação do pH sanguíneo (equilíbrio ácido/

base).
118
AUTOATIVIDADE
1 O néfron é a unidade morfofuncional do rim, ou seja, é a estrutura que se

relaciona diretamente a sua forma e função. Esta estrutura estende-se pelas
regiões corticais e medulares deste órgão e um indivíduo adulto possui
cerca de 1 milhão de néfrons. O néfron possui diferentes estruturas, sendo
as que constituem a porção tubular do néfron as seguintes:
a) ( ) Glomérulo, Túbulo contornado proximal, Cápsula glomerular, Alça

de Henle e Ducto coletor.
b) ( ) Glómerulo, Cápsula glomerular, Túbulo contornado proximal e Alça
de Henle.
c) ( ) Capilares peritubulares, Túbulo contornado proximal, Alça de Henle,
Túbulo contornado distal e Ducto coletor.
d) ( ) Nenhuma das respostas anteriores.
2 A urina é formada após a realização de diferentes processos que envolvem

a sua formação no néfron. Após a sua formação, a urina flui pelos cálices
urinários (maiores e menores), passa pelos ureteres, chega até a bexiga, onde,
quando acumulada, sofre processo de eliminação pela uretra chegando ao
meio externo corporal. Estes processos de formação da urina são:
a) ( ) Eliminação, Filtração e Secreção.

b) ( ) Filtração, Reabsorção e Secreção.
c) ( ) Filtração, Formação e Secreção.
d) ( ) Filtração, Excreção e Reabsorção.
3 O hormônio antidiurético (ADH) participa ativamente do controle do

equilíbrio hidroeletrolítico do indivíduo. Inúmeras situações podem alterar
a sua produção e liberação hipotalâmica, entre as quais a ingesta de Na+ e
álcool. Com relação a ação do ADH, assinale a alternativa correta:
a) ( ) Participa da reabsorção de sódio no túbulo proximal.

b) ( ) Promove a reabsorção de água na alça de Henle (ramo ascendente).
c) ( ) Promove a reabsorção de água na alça de Henle (ramo descendente).
d) ( ) Promove a reabsorção de água no ducto coletor.
4 O sistema renina – angiotensina – aldosterona é ativado em situações em

que ocorre a redução da pressão arterial ou a diminuição do fluxo sanguíneo
renal. Esta ativação em cascata, de inúmeras substâncias, promove a
formação do peptídeo Angiotensina II. Com relação a Angiotensina II,
analise as afirmativas abaixo, assinalando a alternativa correta:
119
I- É formado pela ação da enzima ECA pulmonar que converte
Angiotensinogênio em Angiotensina II.
II- Estimula a produção de aldosterona pela glândula suprarrenal.
III- Promove vasoconstrição.
IV- Inibe a liberação de ADH pelo eixo hipotálamo-hipófise.
a) ( ) Apenas I, II e III.
b) ( ) Apenas II, III e IV.
c) ( ) Apenas II e III.
d) ( ) Apenas III e IV.
5 (FUVEST - 1998) O hormônio ADH atua sobre os túbulos renais promovendo

absorção de água do filtrado glomerular. A deficiência na secreção desse
hormônio faz com que a pessoa produza:
FONTE: < http://bit.ly/2ZlXP1j >. Acesso em: 28 jun. 2019.
a) ( ) muita urina, com alta concentração de excreções.

b) ( ) muita urina, com baixa concentração de excreções.
c) ( ) pouca urina, com alta concentração de excreções.
d) ( ) pouca urina, com baixa concentração de excreções.
e) ( ) quantidade normal de urina, com alta concentração de excreções.
120
UNIDADE 2 TÓPICO 3
FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR

FEMININO E MASCULINO
1 INTRODUÇÃO
No início de nosso estudo, na Unidade 1, comentamos que conceituar

vida não é uma tarefa fácil, sendo assim, será que a vida não pode ser entendida
também como a capacidade que possuímos em deixar descendentes?
Neste tópico, iremos entender um pouco mais como a evolução nos

organizou para que tivéssemos a capacidade de gerar descendentes e assim
propagar a vida.
Estaremos aptos, ao fim deste tópico, de entender como acontece a

maturação sexual em indivíduos do sexo masculino e feminino e como estes seres
se tornam capazes de procriar.
Também iremos abordar a formação de gametas sexuais, as células

germinativas humanas que são capazes de se unir e assim gerar um embrião
humano.
Para você entender melhor sobre a fisiologia do sistema reprodutor,

recomendo que reveja a anatomia deste sistema, demonstrada no Tópico 1 desta
unidade.
Sem perder tempo, vamos “mergulhar na vida”?
121
2 EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR

FEMININO
NOTA
“Depois que cumprimos nossa função, somos descartados. Mas os genes são
para sempre” (Richard Dawkins).
A frase é do cientista Richard Dawkins, autor do livro O Gene Egoísta,

segundo o qual, nossa função, assim como de diferentes espécies, é transmitir
genes. Mesmo que discordemos de Dawkins na sua essência, uma das funções
pelas quais os seres humanos permanecem no planeta Terra até os dias atuais é,
justamente, a capacidade de gerar descendentes e, consequentemente, transmitir
genes.
E como ocorre esta transmissão gênica? Em que momento possuímos essa

“habilidade”? Nas próximas páginas iremos esclarecer cada uma destas questões,
fazendo com que entendamos um pouco mais sobre a formação, manutenção e
proliferação da vida.
A reprodução sexuada permite que genes de indivíduos diferentes

sejam “misturados” de maneira aleatória, gerando um novo indivíduo com
características diferentes das de seus ancestrais. Essa “mistura” de genes permite
a inserção de uma enorme variabilidade genética dentro de uma população.
Na reprodução sexuada, a presença de células germinativas ou gametas

(óvulo e espermatozoide) têm sua origem nas gônadas sexuais, ou seja, os ovários
no sexo feminino e nos testículos no sexo masculino. As células germinativas
maduras possuem a metade do número total de cromossomos da espécie, ou seja,
são células haploides (n) que, ao se unirem, formam uma célula com um conjunto
diploide de cromossomos (2n). Uma célula n carrega 23 cromossomos, logo, uma
célula 2n possui o número total de 46 cromossomos (OSÓRIO; ROBINSON, 2013).
O processo de geração de uma célula 2n é chamado de fertilização,

formando a célula ovo ou zigoto. O crescimento do zigoto até a formação do feto
e seu nascimento, dá-se por sucessivas divisões mitóticas.
A seguir, a figura do genoma humano de um indivíduo do sexo masculino

(a) e do sexo feminino (b); estes indivíduos possuem 22 pares de cromossomos
autossômicos e um par de cromossomos sexuais, que os permite diferenciar em
indivíduos do sexo masculino ou feminino (OSÓRIO; ROBINSON, 2013). Os
genes localizam-se no interior destes cromossomos, os quais são demonstrados
na figura a seguir.
122
TÓPICO 3 | FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO
FIGURA 34 – GENOMA HUMANO DE UM INDIVÍDUO DO SEXO MASCULINO (A) E DO SEXO

FEMININO (B)
1 2 3 4 5
1 2 3 4 5
6 7 8 9 10 11 12 6 7 8 9 10 11 12
13 14 15 16 17 18 13 16 17 18
14 15
20 21 22 X Y 19 20 21 22 X
19
(a) (b)
FONTE: <http://bit.ly/30idpHx>. Acesso em: 28 jun. 2019.
Como destacado na figura, indivíduos do sexo feminino possuem os

cromossomos sexuais XX, enquanto indivíduos do sexo masculino possuem os
cromossomos sexuais XY (OSÓRIO; ROBINSON, 2013).
Após a fertilização, tanto as gônadas masculinas quanto as gônadas

femininas apresentam-se de maneira semelhante até, aproximadamente, os 40
primeiros dias do desenvolvimento. Até este período, as estruturas que irão dar
origem às gônadas sexuais possuem capacidade de se diferenciarem tanto em
testículos quanto ovários.
O fator determinante para que ocorra a conversão destas estruturas

primárias em testículos é denominado fator determinador de testículos (FDT). A
formação da genitália externa e dos órgãos sexuais secundários dá-se a partir de
ductos embrionários presentes durante o desenvolvimento do embrião. Os ductos
mesonéfricos (de Wolﬀ) darão origem aos órgãos sexuais secundários masculinos.
Já os ductos paramesonéfricos (de Müller) darão origem aos órgãos sexuais
secundários femininos A genitália externa de ambos os sexos é idêntica durante
as seis primeiras semanas de desenvolvimento fetal (TORTORA; DERRICKSON,
2016). Você pode observar o desenvolvimento embrionário destas estruturas
olhando a próxima figura:
123
FIGURA 35 – DESENVOLVIMENTO DOS ÓRGÃOS GENITAIS EXTERNOS (MASCULINO E

FEMININO)
TUBERCULO GENITAL
PREGAS URETRAIS
SULCO URETRAL
PROTUBERÂNCIA
LABIOESCROTAL
SEIO UROGENITAL
Períneo
Ânus
Estágio indiferenciado (embrião de aproximadamente 5 semanas)
Glande do pênis
PREGAS Clitóris
URETRAIS
PROTUBERÂNCIA
LABIOESCROTAL
Períneo
Ânus
Óstio Embrião de 10 semanas

extremo da uretra
Glande do pênis Lábios maiores do Clitóris
pudendo
Pênis Lábios menores Óstio externo
do pudendo da uretra
Escroto Óstio da Vestíbulo da
vagina vagina
Ânus
Próximo do nascimento
A função das gônadas sexuais humanas é finamente regulada por hormônios

sintetizados tanto localmente quanto ao nível do Sistema Nervoso Central (SNC);
a produção e liberação destes hormônios determinam, não somente as funções
gonadais relacionadas à produção de gametas, como também a maturação sexual
do indivíduo.
Alguns dos hormônios secretados pelo SNC, no que se refere a sua função
local, junto ao sistema reprodutor, bem como hormônios produzidos localmente,
serão abordados posteriormente neste tópico. Os demais hormônios secretados pelo
SNC e que possuem ação local (junto ao SNC), mas que participam da maturação
sexual, serão abordados no decorrer da próxima unidade.
A resposta sexual humana fundamental para o processo reprodutivo ocorre

em ambos os sexos de maneira semelhante e pode ser dividida em 4 fases: a fase de
excitação, a fase de platô, o orgasmo e a fase de resolução. Nos homens podemos
encontrar uma quinta fase, denominada de período refratário, na qual o homem
pode ter a presença de ereção, entretanto, não é capaz de ejacular (FOX, 2007).
124
A fim de entendermos como se dá o processo de fecundação e formação

do embrião, iremos direcionar o nosso estudo à fisiologia reprodutiva humana,
iniciando pela fisiologia reprodutiva feminina.
Após a maturação sexual da mulher, que acontece durante a puberdade,

ocorrerá a liberação de um gameta feminino em cada período de 28 dias, para
possível fecundação. Diferentemente da produção de espermatozoides no
homem, a qual acontece de maneira contínua, a liberação do óvulo (gameta) pelo
ovário acontece de maneira cíclica (WIDMAIER, 2013).
Ao nascer, a mulher possui em seus ovários um total aproximado de 2

a 4 milhões de ovócitos secundários. Este número é variável para cada mulher,
entretanto é fixo, ou seja, não ocorre a formação de nenhum novo gameta posterior
ao nascimento (WIDMAIER, 2013).
Contudo, apenas alguns destes ovócitos sofrerão processo de ovulação, o

que resulta em um número aproximado de 400 óvulos, durante a vida reprodutiva
da mulher. Todos os demais óvulos passarão por um processo de degeneração, o
que ocorre com a idade de, aproximadamente, 50 anos, quando a mulher inicia o
processo de menopausa (WIDMAIER, 2013).
Esta hipótese poderia justificar as alterações cromossômicas mais

comumente observadas em crianças que nascem de mulheres com idade
avançada, propondo que estas alterações sejam provenientes do envelhecimento
deste óvulo.
Com base nestas informações iniciais, vamos começar a entender o ciclo

ovariano:
Durante o período embrionário (em torno do quinto mês gestacional), as

células germinativas, que migram em direção aos ovários, multiplicam-se e dão
origem às ovogônias, as quais são células germinativas primitivas (2n). Grande
parte destas células sofre morte celular programada (apoptose) durante o período
pré-natal. A produção de novas ovogônias se mantém restrita a essa fase da vida.
Estas células denominadas ovogônias irão se desenvolver em ovócitos

primários; estas iniciam um processo de divisão meiótica, mas o interrompem
em algum momento, ficando em um estado denominado parada meiótica. Estas
células possuem 46 cromossomos (2n) (WIDMAIER, 2013). A parada meiótica
será mantida até a entrada da menina na puberdade. Nesta fase da vida sexual no
sexo feminino, os ovócitos primários retomam o seu processo de divisão celular.
Nos ovários, os ovócitos primários encontram-se em estruturas

conhecidas como folículos primários. Esta estrutura folicular é formada por um
ovócito primário circundado por um conjunto de células dispostas em uma única
camada. Essas células recebem o nome de células granulomatosas (WIDMAIER,
2013). A Figura 36 ilustra a estrutura de um folículo primário:
125
FIGURA 36 – ESTRUTURA DE UM FOLÍCULO PRIMÁRIO
FONTE: <http://bit.ly/2ZsCjDp>. Acesso em: 28 jun. 2019.
Alguns destes folículos primários, em resposta ao hormônio folículo

estimulante (FSH) produzido pela hipófise, são estimulados a crescer ainda mais,
desenvolvendo algumas cavidades denominadas de vesículas. A partir daí estes
folículos são denominados folículos secundários (FOX, 2007). A figura a seguir
ilustra a estrutura do folículo secundário:
FIGURA 37 – ESTRUTURA DO FOLÍCULO SECUNDÁRIO
FONTE: <http://bit.ly/2Zks3ll>. Acesso em: 28 jun. 2019.
Os folículos secundários, ou folículo de Graaf, continuam a crescer

fundindo as suas vesículas e formando uma única cavidade ocupada por líquido;
esta cavidade é denominada antro e é característica do folículo terciário (FOX,
2007). A imagem a seguir ilustra a região do antro:
126
FIGURA 38 – REGIÃO DO ANTRO
Antro
FONTE: <http://bit.ly/2U3TYQE>. Acesso em: 28 jun. 2019.
FIGURA 39 – MICROFOTOGRAFIA OVARIANA
Células da granulosa
Antro
Coroa radiada
Ovócito secundário
Zona pelúcida
Cúmulo cóforo
Teca interna
O folículo de Graaf segue seu processo de desenvolvimento e o ovócito

primário que está contido nele termina a sua primeira divisão mitótica que estava
estacionada desde a vida intrauterina.
As duas células provenientes desta divisão meiótica são chamadas

de ovócito secundário e corpúsculo polar. Porém, nesta divisão, o ovócito
secundário recebe praticamente todo o citoplasma oriundo do ovócito primário e
o corpúsculo polar resulta em uma célula pequena e não funcional. O recebimento
do citoplasma pelo ovócito secundário é importante, pois ele é rico em nutrientes.
Esta divisão aparentemente desigual é fundamental caso ocorra o processo

de fertilização, pois, ao receber quase todo o conteúdo citoplasmático, o óvulo se
torna apto a tornar-se um embrião viável devido ao conteúdo nutricional contido
nele. Enquanto isso, o corpúsculo polar se fragmenta e degenera (FOX, 2007).
127
O ovócito secundário segue seu processo de divisão, porém, ela também

é interrompida e só será completada por um ovócito que tenha sido fecundado.
Este ovócito fica contido em um folículo de Graaf (FOX, 2007). As células que
constituem a camada granulosa deste folículo formam um anel ao redor do
ovócito denominado coroa radiada. Entre a coroa radiada e o ovócito secundário,
podemos observar uma camada formada por proteínas e polissacarídeos chamada
de zona pelúcida. Esta estrutura é extremamente importante, pois ela forma uma
barreira para a fertilização do ovócito pelo espermatozoide pois é ela que impede,
como uma barreira, o espermatozoide de fertilizar o ovócito (ver Figura 40).
Uma vez que compreendemos as diferentes fases do desenvolvimento

do gameta feminino, vamos entender como ocorre o processo de ovulação e
fecundação deste gameta? Caso a fecundação não ocorra, o que aconteceria?
Isso pode se tornar mais fácil se acompanharmos os eventos demonstrados pela
seguinte figura:
FIGURA 40 – CICLO OVARIANO E CICLO MENSTRUAL
Ciclo ovariano
gonadotropinas
Secreção do
FSH
LH
FSH LH
Corpo lúteo em
Eventos ovarianos
Desenvolvimento Maturação do folículo Corpo lúteo inicial regressão

do folículo
Fase folícular
Fase lútea
Ovulação
Dias 1 7 14 21 28
hormônios ovarianos
Progesterona Ciclo ovariano

Secreção de
Estrogênio
Estrogênio Progesterona
Espessura do
endométrio
Dias 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 1
Mentruação Fase prolíferativa Fase secretora Mentruação

128
Aproximadamente 14 dias após a menstruação apenas um folículo primário

continua o seu desenvolvimento visando se tornar um folículo de Graaf maturado.
Os demais folículos sofrem um processo de regressão e degeneram (WIDMAIER,
2013).
O folículo que sofre maturação cresce e se torna protuberante, depositando-

se na superfície do ovário. Quando este folículo sofre estimulação hormonal de
maneira adequada, ele se rompe, promovendo a expulsão do ovócito para dentro
da tuba uterina, o que caracteriza a ovulação (FOX, 2007).
A célula liberada é um ovócito secundário e, como vimos na figura, tem

a proteção da coroa radiada; se este ovócito não sofrer fertilização, logo sofrerá
degeneração.
Se o espermatozoide for capaz de atravessar a barreira formada pela coroa

radiada e pela zona pelúcida, ele consegue penetrar na região citoplasmática
deste ovócito secundário, fazendo com que este ovócito inicie o processo de
complementação de sua divisão meiótica, a qual estava estagnada. Novamente, o
citoplasma, neste processo, não sofre divisão igualitária, pois, quase a totalidade
do citoplasma fica com o zigoto (óvulo fecundado); a outra porção remanescente
da divisão denomina-se corpo polar e se degenera.
Mesmo após a ovulação uma série de alterações estruturais e de ordem

bioquímica continuam a acontecer no ovário. O restante do folículo forma o corpo
lúteo. Após a fecundação esta estrutura é fundamental para a manutenção do
embrião, pois ela secreta dois hormônios esteroides importantes no processo da
gravidez: estrogênio e progesterona, sendo a progesterona em maior quantidade.
Contudo, caso não ocorra a fertilização, o corpo lúteo regride e se torna não funcional.
O que acontece se não ocorrer a fecundação? Desta forma, temos o

processo da menstruação, que corresponde ao desprendimento do endométrio
da parede uterina, acompanhado por sangramento.
Esse desprendimento do endométrio, ou seja, a menstruação, ocorre em

ciclos e por isso é denominado ciclo menstrual e acontece, nos humanos, em
períodos aproximados de 28 dias.
Vamos entender, então, as diferentes fases do ciclo menstrual na mulher,

separando-as em etapas:
Fase folicular
Esta fase ocorre logo após a menstruação (que dura em média de 4 a 5

dias), estende-se por aproximadamente 13 dias e, logo, corresponde aos primeiros
13 dias desse ciclo. Este período é variável, visto que algumas mulheres podem
apresentar variabilidade em seu ciclo menstrual.
Nesta fase, alguns dos folículos primários crescem e tornam-se folículos
129
secundários; próximo ao final desta fase, um folículo de um ovário torna-se

maduro se diferenciando em folículo de Graaf, conforme discutido anteriormente.
Durante o crescimento deste folículo maduro, as células da camada granulosa

secretam quantidades cada vez maiores de estradiol (um hormônio estrogênico),
fazendo com que este hormônio atinja sua concentração máxima sanguínea por volta
do 12º dia do ciclo, ou seja, aproximadamente 2 dias antes da ovulação.
Tanto o crescimento dos folículos quanto a secreção de estradiol são

estimulados pela liberação do hormônio FSH pela hipófise anterior. Este
aumento da produção de FSH e do estradiol, produzido pelas células da camada
granulosa folicular, promovem o aumento da produção de receptores de
hormônio luteinizantes (LH), também pela hipófise anterior. Este evento é muito
importante para a preparação do folículo de Graaf para os próximos eventos do
ciclo menstrual (FOX, 2007).
Este aumento de hormônio LH, produzido pela hipófise, promove o que

chamamos de “onda de LH” que acontece nas 24 horas anteriores à ovulação
e possui seu pico máximo em aproximadamente 16 horas antes da ovulação. É
justamente este aumento súbito de LH que desencadeia a ovulação (FOX, 2007).
Fase ovulatória
O folículo de Graaf maduro, recebendo a estimulação do FSH, aumenta

significativamente o seu tamanho, implantando-se na superfície do ovário. Este
crescimento é estimulado também pela produção local de estradiol (pelas células
granulosas foliculares), contribui para a “onda de LH” por volta do 13º dia do
ciclo menstrual, rompendo as paredes do folículo por volta do 14º dia.
O ovócito secundário é liberado pelo ovário e levado por ação dos cílios
(fímbrias) para dentro da tuba uterina; este ovócito ainda se encontra protegido
pela coroa radiada e pela zona pelúcida. Fluindo pela tuba uterina o ovócito
secundário chega ao útero.
Assim, podemos dizer que a ovulação ocorre em função de flutuações

hormonais dos hormônios FSH e LH que agem sobre o folículo de Graaf, sendo
que estas flutuações hormonais ficam bastante evidentes ao observarmos a figura
referente ao ciclo menstrual da mulher.
Fase lútea
Uma vez que ocorra a ovulação, o folículo vazio sofre estimulação pelo
LH a tornar-se corpo lúteo. Como já citado, esta estrutura secreta estradiol e, em
maior quantidade, progesterona, o qual possui níveis mínimos antes da ovulação,
elevando-se rapidamente durante a fase lútea (o que acontece uma semana após
a ocorrência da ovulação).
130
A combinação de níveis aumentados de ambos os hormônios,

progesterona e estradiol durante esta fase, parece exercer um controle inibidor
(retroalimentação negativa) a nível de hipófise, inibindo a liberação de FSH e LH.
Durante este período, e devido a este controle, não ocorre o desenvolvimento e
maturação de outros folículos.
Entretanto, próximo ao 22º dia do ciclo menstrual, quando caem os níveis

de estradiol e progesterona, uma vez que o corpo lúteo regride, novos folículos
passam a se desenvolver, preparando o organismo para um novo ciclo.
Por volta do 28º dia do ciclo menstrual, os níveis de estradiol e progesterona

estão baixos, uma vez que o corpo lúteo já não se encontra funcional e inicia-se a
menstruação.
O período menstrual dura em torno de 4 a 5 dias e os hormônios esteroides

ovarianos (estradiol e progesterona) estão em seus níveis mais baixos.
As fases do ciclo menstrual que foram analisadas sob o ponto de vista

das alterações hormonais, também podem ser avaliadas pelas alterações do
endométrio, observadas durante o ciclo e ilustradas na Figura 41.
A próxima ilustração demonstra as alterações evidenciadas no endométrio

e, logo abaixo, há uma correlação entre as mudanças endometriais e a qual fase
do ciclo elas se relacionam.
FIGURA 41 – FASES DO CICLO MENSTRUAL
Fase proliferativa
Ocorre durante a fase folicular e é caracterizada pelo aumento da secreção

de estradiol, o qual promove o crescimento endometrial, e pelo desenvolvimento
de vasos sanguíneos.
131
Fase secretora
Ocorre durante a fase lútea. O aumento da produção de progesterona

pelo corpo lúteo promove o desenvolvimento de glândulas uterinas. Nesta
fase também ocorre o crescimento endometrial em espessura, o qual torna-se
ricamente vascularizado.
Fase menstrual
Ocorre durante a queda da secreção dos hormônios estradiol e

progesterona, com o declínio da função do corpo lúteo. Verifica-se a necrose
(morte celular) e o descolamento do endométrio da parede uterina.
Então, onde ocorre a fertilização? Ou seja, a união do óvulo com o

espermatozoide? A fertilização ocorre normalmente na tuba uterina, até 24 horas após
a ovulação. Após a fertilização o zigoto é implantado no útero e ali irá se desenvolver.
O útero também é parte do trajeto dos espermatozoides que são liberados

na vagina durante o ato sexual e irão se deslocar até as tubas uterinas. Para ficar
mais claro, vamos observar a Figura 42:
FIGURA 42 – ESTRUTURA UTERINA

Istmo da Fundo do Fímbrias da Infundibulo da
Ampola da
tuba uterina útero tuba uterina tuba uterina
tuba uterina
Infundibulo da Ligamento
tuba uterina suspensor do ovário
Tuba uterina
Ovário
Cavidade uterina
Ligamento
Endométrio útero-ovário
Micrométrio
Ligamento
Perimétrio
largo do útero
Óstio anatômico Corpo do útero
interno do útero Ureter
Colo do útero Istmo do útero
Canal do colo do
útero Ligamento uterossacro
Lateral do fórmice
Óstio do útero
da vagina
Vagina
Vista Rugas
vaginais
Vista posterior do útero e estruturas associadas
Prezado acadêmico, toda essa discussão sobre o sistema reprodutor

nos faz pensar sobre métodos anticoncepcionais, não é? Você sabe que existem
várias metodologias, mas você sabe como um dos mais populares métodos
anticoncepcionais funciona?
132
DICAS
Você pode conhecer um pouco mais sobre como agem os anticoncepcionais

orais (ACO), ou seja, as pílulas anticoncepcionais, acessando o link: http://bit.ly/2MM87AZ.
3 EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR

MASCULINO
Diferentemente do sistema reprodutor feminino, que possui um número
determinado de óvulos que sofrerão maturação durante a vida reprodutiva da
mulher, o sexo masculino gera gametas continuamente, capazes de fecundar o
óvulo.
Pequenas alterações na produção e liberação de hormônios sexuais

masculinos (androgênios), entre os quais a testosterona é verificada em homens
após os 50 anos de idade, entretanto, essas pequenas flutuações, que ocorrem
em graus variados são insuficientes para impedir, normalmente, o homem de
continuar fértil.
Vamos entender um pouco mais da formação dos gametas masculinos,

analisando o mecanismo da espermatogênese. Na figura a seguir, temos um
desenho esquemático da espermatogênese:
133
FIGURA 43 – ESPERMATOGÊNESE
(2n)
Espermatogônia
Espermatócitos
primários (2n)
Primeira
divisão
meiótica
Espermatócitos
segundários (1n)
Segunda
divisão
meiótica
Espermátides (1n)
Espermatozóides (1n)
Inicialmente, as células germinativas que migram desde o saco vitelino

até os testículos, durante o desenvolvimento do embrião, tornam-se células
denominadas espermatogônias, as quais localizam-se na região mais externa dos
túbulos seminíferos.
Como demonstrado na figura anterior, estas células são 2n, ou seja,

possuem o número total de cromossomos da espécie (46 cromossomos). Estas
células sofrerão divisões meióticas (primeira e segunda divisão meiótica) que
darão origem às células n, denominadas espermátides, as quais contém a metade
dos cromossomos da espécie (23 cromossomos).
O processo final de formação dos espermatozoides ocorre na camada

mais profunda dos túbulos seminíferos, onde as espermátides sofrem processo de
maturação dando origem aos espermatozoides (FOX, 2007). Este processo envolve
a participação de células específicas denominadas células de Sertoli e será discutido
posteriormente. A imagem a seguir ilustra a histologia dos túbulos seminíferos:
134
FIGURA 44 – HISTOLOGIA DOS TÚBULOS SEMINÍFEROS
FONTE: <http://bit.ly/2Pdyz8K>. Acesso em: 20 jun. 2019.
Um fato importante na espermatogênese é que as espermatogônias que

migram do saco vitelino para os testículos possuem características de células
tronco, ou seja, são capazes de sofrer divisão mitótica dando origem a células
idênticas! Assim, somente cerca de 1.000 a 2.000 espermatogônias migram para os
testículos e esse número é suficiente para produzir milhões de espermatozoides
pelo homem, durante toda a vida.
As células de Sertoli são capazes de formar uma barreira hemato-testicular, ou

seja, estas células unidas por junções íntimas constituem uma camada única e contínua
em volta de cada túbulo seminífero, onde ocorre a produção de espermatozoides.
Vamos analisar a imagem a seguir, a qual ilustra as células de Sertoli:
FIGURA 45 – CÉLULAS DE SERTOLI
Citoplasma
Núcleo
FONTE: < http://bit.ly/2KY2UnB. Acesso em: 20 jun. 2019.

135
Devido a esta disposição e função de barreira, estas células impedem que

substâncias presentes no sangue sejam capazes de atravessar a barreira e assim
chegar às células germinativas. Isto é extremamente importante, pois, assim, o sistema
imune não se torna sensibilizado aos antígenos dos espermatozoides em maturação e
impede a destruição destes por anticorpos. As células de Sertoli e os tubos seminíferos
possuem um contato íntimo, sendo difícil dizer onde termina o citoplasma das células
de Sertoli e onde começa o citoplasma das células germinativas.
Outra importante função das células de Sertoli é a secreção de uma

proteína denominada Proteína Ligante de Androgênio (ABP — do inglês) para o
interior dos túbulos seminíferos. A função desta proteína é ligar-se à testosterona
e “sequestrá-la” para o interior dos túbulos.
As células de Sertoli também são capazes de mediar o efeito do hormônio

FSH, o que faz com que qualquer ação desse hormônio sobre os túbulos tenha
que, necessariamente, ser mediada por estas células. Entre os efeitos promovidos
pelo FSH, podemos citar a maturação das espermátides em espermatozoides.
Outro tipo celular encontrado no interstício dos túbulos seminíferos são as

células de Leydig. Estas células são responsáveis pela secreção do principal hormônio
androgênio masculino: a testosterona. Este androgênio relaciona-se diretamente com
o desenvolvimento das características sexuais masculinas, participa da maturação
dos espermatozoides e é responsável pela libido, ou seja, o desejo sexual. Na figura a
seguir é possível observar essas células a nível histológico:
FIGURA 46 – TS: TÚBULO SEMINÍFERO; A: ARTÉRIA; CL: CÉLULA DE LEYDYG
FONTE: <http://bit.ly/2Zr72Vj>. Acesso em 20/06/2019.
136
Na Figura 47, você pode ver, em um corte sagital, os túbulos seminíferos

onde são produzidos os espermatozoides.
FIGURA 47 – TÚBULOS SEMINÍFEROS
Plano sagital Funículo espermático
Vasos sanguíneos e nervos
Ducto deferente
Cabeça do epidídimo
Ducto eferente
Corpo do epidídimo TÚBULO SEMINÍFERO CONTORCIDO

TÚBULO SEMINÍFERO RETO
Rede do testículo TÚNICA VAGINAL DO TESTÍCULO
TÚNICA ALBUGÍNEA
Ducto do epidídimo
LÓBULO DO TESTÍCULO
SEPTO DO TESTÍCULO
Cauda do epidídimo
Corte sagital do testículo mostrando os túbulos seminíferos

Na Figura 48 você pode observar um corte anatômico transversal do

testículo, mostrando as diferentes células abordadas no texto.
FIGURA 48 – SEÇÃO TRANSVERSA DE PARTE DO TÚBULO SEMINÍFERO
Célula intersticial
CÉLULAS
Capilar sanguíneo ESPERMATOGÊNICAS:
Membrana basal Espermatogônia (2n)

(célula-tronco)
Núcleo da célula
Espermatócito primário (2n)
de Sertoli
Barreira hematotesticular
Espermatócito secundário (n)
(junção oclusiva)
Espermátide (n)
Espermatozoide
(n)
Lúmen do túbulo
seminífero
137
O controle hormonal envolvido na produção de hormônios necessários

ao processo de maturação sexual masculina é, assim como no sexo feminino,
complexo e envolve mecanismos de autorregulação. Assim como citado na
fisiologia do sistema reprodutor feminino, estes mecanismos hormonais serão
discutidos na próxima unidade.
Para que a ocorrência do ato sexual seja consumada e ocorra a liberação dos
espermatozoides no interior da vagina, é necessária a ocorrência dos processos de
ereção e ejaculação, os quais explicamos no Tópico 1 desta unidade.
O exame que avalia a qualidade do sêmen é denominado espermograma.

Este exame é normalmente solicitado para a avaliação da qualidade do sêmen
produzido pelo homem e sua alteração pode indicar dificuldades de reprodução
do casal ou alterações testiculares.
E
IMPORTANT
Os valores de referência do espermograma são estabelecidos pela Organização

Mundial da Saúde (OMS) e você pode verificar estes valores, acessando a 5ª edição (2018)
do Manual de laboratório da OMS para o exame e processamento do sêmen humano. Os
valores de referência encontram-se nas páginas 215 – 216.
• http://bit.ly/30hFgb5
Por fim, podemos verificar que a estrutura social e os papéis de homens

e mulheres no controle da natalidade vêm mudando ao longo das décadas.
Antigamente este controle era designado à mulher. Atualmente, vemos ainda
uma mudança tímida, mas que tem aumentado, na participação ativa dos
homens neste controle de natalidade. Uma das formas de controle de natalidade
que os homens têm aderido é a vasectomia. Apesar de vários mitos, esse é um
procedimento simples, seguro e efetivo a curto e a longo prazo.
DICAS
Leia o artigo do Hospital Sírio-Libânes, Vasectomia, mitos e verdades, acessando

o link: http://bit.ly/2PlKz88.
138
Tudo azul com o sexual? Viagra e sexualidade
Olímpia Helena Costa Couto
Resumo
CAI A PATENTE DO VIAGRA.

GENÉRICO CHEGA EM JUNHO.
Estampada em letras garrafais na primeira página do jornal local, a notícia

parece ter a dimensão da queda do Muro de Berlim ou do fim da segunda guerra
mundial. Desde seu surgimento no final da década de 1990, o Viagra e suas
repercussões sociais têm recebido grande atenção da mídia. Paralelamente, no
âmbito das ciências humanas, a dita “medicalização da sexualidade” tem sido
objeto de preocupação de diversos campos de saber. Este trabalho propõe uma
reflexão, centrada no contexto brasileiro, acerca do uso do Viagra e seus efeitos
sobre a subjetividade. A pílula azul, agora comercializada a preços módicos, teria
o poder de transformar o sexual num mar calmo, num céu sem nuvens, trazendo
a solução para o mal-estar, o mal-entendido que o caracteriza?
Palavras-chave
Viagra, Sexualidade, Medicina, Psicanálise, Constituição do sujeito, Gozo, Desejo,

Campo do feminino.
Para começar esta reflexão, recorremos a uma citação do premiado diretor

de cinema Luis Buñuel, no seu livro autobiográfico Meu último suspiro:
“Até os 75 anos, não detestei a velhice. Encontrava nela até mesmo certo
contentamento, uma calma nova, e desfrutava, como de uma libertação,
do desaparecimento do desejo sexual e de todos os outros desejos.
Não tenho vontade de nada, nem de uma casa à beira-mar, nem de
um Rolls-Royce, nem sobretudo de objetos de arte. Penso, renegando
os clamores da minha mocidade: abaixo o amor desenfreado! Viva a
amizade!”
Buñuel foi um homem que viveu intensamente. Nascido na Espanha, foi

um crítico tenaz da ditadura franquista, tendo que fugir para a França em razão
da perseguição política que sofreu. Tornouse amigo de Salvador Dalí, com quem
fez o filme O cão andaluz, considerado um dos ícones do movimento surrealista,
ao qual se integrou.
Mudou-se para os Estados Unidos, onde trabalhou com cinema em Los

Angeles e foi diretor do MOMA, Museu de Arte Moderna de Nova York.
139
Produziu dezenas de filmes reverenciados pela crítica e estudados até

hoje por psicanalistas. Na sua vasta filmografia, podemos destacar Viridiana, O
discreto charme da burguesia, O anjo exterminador, A bela da tarde, Diário de
uma camareira, Os esquecidos e muitos outros.
Viveu até os 83 anos, tendo se tornado cidadão mexicano, falecendo na

Cidade de México. Buñuel encerrou sua carreira aos 77 anos, com o conhecido
filme O obscuro objeto do desejo, título emblemático que nos remete ao objeto da
psicanálise.
A vida de Buñuel parece ter sido norteada pela busca desse objeto a que
ele próprio denominou obscuro – o desejo.
É interessante registrar que observações da prática médica indicam que

o uso do Viagra é eficaz quando há desejo sexual. A ereção peniana pode não
acontecer ou não se sustentar se o desejo estiver ausente, mesmo que o homem
tenha tomado o medicamento. Tendo em vista essas observações, partimos da
visão da sexualidade pela medicina e das repercussões do surgimento dessa droga
na clínica médica para pensar o “fenômeno Viagra” sob o prisma da psicanálise.
Até a década de 1980, a literatura médica, no que se refere à sexualidade,

adotava o modelo masculino como norma e o feminino como desviante desse
referencial. O ser humano universal sexualizado era descrito a partir de um
modelo hegemônico heterossexual de masculinidade. A partir de então, essa
visão da medicina passou a ser questionada por grupos feministas, tanto no meio
acadêmico quanto na área das políticas públicas. Esse viés de gênero provocava,
até então, negligência no que se referia à saúde da mulher.
Foram criados programas de assistência à saúde da mulher e houve

a expansão do movimento feminista pela saúde. As reflexões passaram a ter
como pano de fundo a discussão do parâmetro da “masculinidade hegemônica”
em que se centravam os estudos e os investimentos na área da saúde coletiva.
Uma grande dificuldade residia, e talvez ainda resida, em pensar a sexualidade
feminina para além da função materna. Além disso, a diversidade de orientação
sexual era considerada como uma desordem funcional.
Em fins da década de 1990, o termo “disfunção erétil” foi cunhado para

dar nome a algo que sempre existiu e que passou, desde então, a ser descrito como
uma desordem, adquirindo o estatuto de um problema de saúde do homem.
Vista como a “incapacidade de obter ou manter uma ereção peniana

suficiente para uma relação sexual satisfatória”, tal disfunção era tratada por
psicoterapia ou por meio de implantes mecânicos.
Em 1998, foi registrado que homens portadores de doenças cardiovasculares

que estavam sendo tratados com citrato de sildenafila tiveram ereções penianas
como efeito colateral do medicamento.
140
Surgiu daí o Viagra, nome pelo qual o citrato de sildenafila passou a ser
comercializado. A indústria farmacêutica começou a financiar estudos e pesquisas.
A repercussão do advento dessa droga tem sido tão expressiva na mídia desde
então, que o Viagra se tornou um evento farmacológico e mercadológico quase
sem precedentes. As implicações e os interesses econômicos, sociais e políticos
em jogo no caso dessa descoberta são muito grandes.
A estratégia de promoção do laboratório que o produz foi partir do

argumento central de que a disfunção erétil é um problema que pode afetar
qualquer homem em qualquer fase da vida e de que existe uma droga que pode
resolver ou prevenir essa dificuldade. O sucesso de vendas aconteceu porque a
disfunção erétil foi transformada em um tema aceitável no discurso circulante no
meio social. O Viagra surgiu como um medicamento relacionado ao conforto, à
felicidade e ao bom desempenho sexual masculino.
A diferença entre o olhar da psicanálise e o da medicina aparece de

maneira clara.
Enquanto a psicanálise se ocupa em estudar as repercussões clínicas

do que alguns nomeiam como a falência do Nome do Pai na atualidade e seus
efeitos sobre a subjetividade, a medicina pesquisa um sintoma que afeta o corpo
biológico e o classifica como uma crise de masculinidade.
Pela difusão aparentemente programada da ideia de uma masculinidade

em crise e na promessa da ereção peniana como solução, o discurso científico
sofre um pequeno giro e se transforma no discurso do capitalista.
Lacan propôs os quatro discursos como algoritmos em que o S1

(Significante mestre), S2 (Saber), S (Sujeito barrado) e objeto a ocupam
alternadamente as posições de agente, outro, verdade e produção. O discurso do
mestre, o discurso universitário, o discurso da histérica e o discurso do analista
são proposições feitas para descrever os tipos mais abrangentes de laços sociais.
O DM moderno é o discurso universitário, no qual o mestre é substituído pelo
saber universal da ciência. Como a ciência trabalha com a universalidade, o que
é da ordem da diferença fica fora do discurso.
Diante de uma nova economia libidinal na qual os gadgets oferecidos

pelo mercado entram no lugar de objetos de desejo, Lacan elabora o discurso do
capitalista. É uma forma de discurso em que o mercado se sobrepõe à sociedade
e no qual não há lei, só há imperativo de gozo. Funciona assim: uma necessidade
de consumo é criada para alimentar e manter funcionando o próprio mercado. O
discurso do capitalista foraclui a castração e foraclui o laço social. A possibilidade
de fazer laço social desaparece na impessoalidade sem face do capital globalizado.
O Viagra passou a integrar um grupo de medicamentos chamados de drogas

de estilo de vida ou drogas de conforto, destinados a melhorar a performance
141
individual no meio social. Nesse rol podemos incluir antidepressivos, ansiolíticos,

complementos vitamínicos, hormônios e outros que se propõem a reduzir o mal-
estar das pessoas.
O interessante processo de criação de uma doença e do medicamento

para curála (ou conservá-la?) fez com que a indústria se dedicasse atualmente
à pesquisa do “Pink Viagra”, enquanto em consultórios médicos ainda são
receitados às mulheres o Viagra masculino ou a testosterona, hormônio masculino
conhecido como o hormônio do desejo. A sexualidade feminina, mesmo quando
considerada para além da mera função reprodutiva, ainda permanece vinculada
ao modelo hegemônico masculino.
Essa visão médica que reduz a sexualidade apenas à genitalidade,

circunscrevendo-a ao corpo biológico, ignora a diferença e acaba por servir à
lógica do mercado de consumo.
Para nós, psicanalistas, a sexualidade é a linha mestra do nosso ofício, é

um enigma que desafia a cada sujeito na sua singularidade. Onde há o imperativo
de gozo epistemológico da ciência e de gozo do ter da sociedade de consumo, a
psicanálise contrapõe o desejo. Este advém da falta, da admissão de que somos
seres incompletos e de que o nosso capital é a libido.
O corpo de que trata a psicanálise não é somente biológico. É corpo erógeno,

atravessado pela linguagem, inserido na trama de discursos que circulam no âmbito
da cultura. O sujeito da psicanálise advém da relação com o Outro. A sexualidade
constitui-se pelas marcas que o desejo do Outro faz incidir no psiquismo e pelas
identificações de cada um com esse Outro. Essas marcas e identificações são
particulares de cada sujeito e o transformam em alguém sem igual.
Freud vincula a sexualidade às pulsões e nos ensina que elas são parciais
e ligadas aos orifícios corporais. Quando o corpo é cuidado, tocado e falado, ele
é contornado pela linguagem e as pulsões se transformam em libido. No entanto,
essa libidinização do corpo precisa ser barrada para que o sujeito possa avançar. O
complexo de Édipo vem como uma estrutura simbólica que faz incidir a castração
para que o sujeito possa se inserir no mundo da cultura.
No início da vida, é o outro semelhante que promove a constituição

do eu corporal. Com o jogo da presença e da ausência da mãe, a criança vai
desenvolvendo a sua capacidade de simbolizar. Para dar conta dessa ausência,
a criança precisa de um eu — sem a mãe. Ela internaliza o olhar da mãe, nesse
momento ainda o outro semelhante, e o transforma no Outro.
Para Lacan, este Outro será aquele que representa a Lei, ou o Outro do
Código.
Esse processo acontece em três tempos:
142
1. Sexual – O buraco, a falta de sentido – Registro do Real

2. Sexualidade – O bordejamento da falta de sentido é feito inicialmente pela
maternagem. O toque no corpo do bebê vai se transformando de gozo do
corpo em gozo do outro. É o lugar das significações – Registro do Imaginário
3. Sexuação: Independentemente da anatomia, o corpo erogeneizado vai se
orientar como homem ou como mulher. A sexuação acontece em torno do
organizador fálico.
O falo simbólico consiste em um revestimento do real – Registro do

Simbólico.
Na leitura lacaniana do texto de Freud, podemos ver que a sexualidade

resulta do atravessamento do corpo biológico pela linguagem. É da incidência da
linguagem que derivam as formas de gozo sexual de cada sujeito.
O que resta de corpo após o atravessamento pela linguagem não é o corpo

biológico, é o corpo pulsional, que vai se tornando um corpo erógeno.
Como a linguagem não consegue recobrir todo o corpo, permanecem

nele alguns pontos obscuros como furos de real que não são submetidos ao
organizador fálico e não entram na cadeia significante.
O organizador fálico é um marco apagado pelo recalque, reduzido a um

traço unário (S1) e é da ordem do real. O falo organiza o desejo e o orienta, não
necessariamente vinculando sexualidade e gênero. Tanto os homens quanto as
mulheres podem se posicionar no campo do masculino e do feminino. O que
existe são masculinidades e feminilidades em combinações diversificadas.
O gozo fálico diz respeito a uma aderência às significações, ao gozo de

sentido, àquilo que a linguagem conseguiu recobrir. O campo que fica além do
falo é o campo do não-todo-fálico, no qual há um Outro gozo.
O masculino reside no campo fálico, enquanto o feminino, embora esteja

na ordem fálica, está não-todo, pois alguma coisa escapou ao organizador. O
feminino se mantém como causa de desejo porque existe um movimento dialético
entre o campo fálico e o campo que se abre além do falo, o campo do não-todo.
Por sermos seres falantes, então, não somos seres naturais. O preço que
pagamos para nos tornarmos humanos é esse rompimento com a natureza. A
perda do paraíso é não sermos mais seres meramente biológicos.
A abordagem da sexualidade pela psicanálise se diferencia da estratégia

médica pela visão particular que cada um desses dois saberes adota acerca dessa
condição do ser humano. A medicina trata o corpo biológico e age sobre um
sintoma corporal. Busca curar ou atenuar o que considera uma desordem na
genitalidade, por meio de uma ação direta no corpo biológico para possibilitar o
gozo fálico.
143
Paralelamente, a psicanálise considera que o sujeito goza do seu sintoma

e que esse é também um gozo fálico. Uma ação direta sobre o sintoma pode,
inclusive, produzir um recrudescimento dele. O percurso de uma análise busca
produzir uma torção, reduzindo a hipertrofia da estrutura fálica, romper a
adesividade da libido e, pela entrada transgressiva do feminino, abrir as portas
ao desejo.
A esse campo do feminino nos arriscamos apelidar de campo fora-da-lei.
O movimento em direção à saúde, para a psicanálise, é possibilitar ao

sujeito des-ser do falo e se permitir a decência do feminino, como diz Lacan.
No “Rascunho K”, Freud fala de lacuna psíquica ao descrever a histeria:
“Se o evento traumático encontrou uma saída por si mesmo através

de uma manifestação motora, é esta que se torna a ideia limítrofe e o
primeiro símbolo de material reprimido. Assim, não há a necessidade
de supor que alguma ideia esteja sendo suprimida em cada repetição
de ataque primário; trata-se, primordialmente, de uma lacuna na
psique”.
Lacan elabora que a lacuna psíquica de que fala Freud é o buraco do real.
Considera que a cultura produz semblantes, simulacros de objetos de gozo para
tentar tamponar esses furos que são causadores de angústia. Os semblantes são
formas de revestir uma lacuna psíquica com uma significância qualquer para que
o sujeito possa gozar falicamente. Sabemos que a cultura é pródiga em produzir
objetos semblantes. O Viagra parece ter se tornado mais um deles.
No entanto, esse medicamento teve também o efeito colateral positivo

de colocar a relação sexual em discurso, como um tema social comum, trazendo
à luz dramas íntimos relacionados a falhas sexuais, em meio a tantas matérias
jornalísticas e trabalhos de diferentes campos de saber sobre o tema. Como o ser
humano é falante, ele precisa falar do seu gozo. Ao falar, há uma perda deste, pois
o gozo de sentido tem como efeito promover uma contenção de gozo.
Atualmente, a divulgação do Viagra na mídia não o vincula mais somente

aos casos de disfunção erétil. São destacados seu efeito afrodisíaco e seu uso
recreativo. Tornou-se um ícone de mercado largamente consumido por jovens,
inclusive em festas de despedidas de solteiro e em outras ocasiões sociais. Tem
sido usado em associação com a droga ecstasy, formando uma nova combinação
conhecida como sexecstasy. Assim, se faz desaparecer a fantasia neurótica de
completude com um par e se a substitui pelo gozo ao alcance de um “clique” ou
de uma pílula, pode-se conectar ou desconectar alguém sem que se tenha que
fazer laço com ele.
O efeito dessa tirania da potência sexual no imaginário social faz com que
as vendas do Viagra atinjam a cifra espantosa de um bilhão de dólares por ano.
144
Para a psicanálise, o sexual será sempre traumático. É fruto do encontro com

o Outro e o sujeito só pode se constituir a partir desse encontro. É o resto de uma
operação simbólica, é da ordem do real e não tem representação no inconsciente. A
produção psicanalítica vem do real, pois decorre da impossibilidade de existência
da relação sexual. Diante da universalidade de discurso da ciência, a psicanálise
contrapõe a ética da diferença.
A “farmacologia do sexo”, por outro lado, promete o encontro sexual

coincidente, acena com a possibilidade da equalização do gozo masculino e do
feminino sob a égide da potência sexual. E cria consumidores cada vez mais
jovens e dependentes da droga. Assim, o discurso do capitalista se apropria do
discurso da ciência, que toma o real como causa e vende a ilusão da possibilidade
da relação sexual por meio do gozo pleno de sentido.
No entanto, é sempre bom lembrar — e voltamos àquela observação da

clínica médica que relatamos no início deste trabalho — que na ausência de desejo
não ocorre a ereção peniana mesmo com o uso do Viagra. O desejo, portanto, vem
como o feminino, como o fora-da-lei que desmascara, pela sua ausência, o tirano.
Vem mostrar, como na história infantil “A roupa nova do rei”, que o rei está nu. E
impotente, se o desejo não veste o corpo biológico, se não o recobre com o véu da
fantasia.
Voltando a Buñuel: seu dito comemora o fim do que ele chamou de desejo
como um alívio e celebra a amizade como um calmante para o que nomeou amor
desenfreado.
O fim do desejo, para a psicanálise, é um falso fim, é sempre um equívoco.

Há uma hiância do desejo no gozo, da qual surge a angústia.
Buñuel era um homem diante da própria finitude e talvez seu dito

remetesse a um dizer desse lugar de angústia.
Podemos pensar que ele conseguiu uma saída sublimatória para o gozo,
aliando as relações de amizade à escrita, em conjunto com um escritor profissional,
do seu livro autobiográfico, não por acaso chamado Meu último suspiro.
Só podemos concluir que não há conclusão possível para o mal-estar que

caracteriza o sexual. Podemos, sim, no nosso impossível ofício de psicanalisar,
trabalhar para que cada sujeito, no um a um da nossa clínica, possa construir um
saber da impossibilidade de existência da relação sexual. Citando Lacan:
“Mas é nisso que reconheço que esse Um-aí é tão somente o saber
superior ao sujeito, inconsciente, na medida em que ele se manifesta
como ex-sistente — o saber, digo, de um real do Um-todo-só (Untout-
seul) totalmente sozinho, todo só onde se diria a relação”.
145
E que, a partir dessa castração, o sujeito possa, ele mesmo, tornar seus dias
um pouco mais azuis.
FONTE: COUTO, O. H. Tudo azul com o sexual? Viagra e sexualidade. Reverso, Belo Horizonte, a.
33, n. 61, p. 83-90, jun. 2011.
146
RESUMO DO TÓPICO 3
• A reprodução humana dá-se a partir da união de células germinativas ou

gametas
• A genitália de ambos os sexos é idêntica até as primeiras seis semanas de

desenvolvimento fetal, só ocorrendo a diferenciação após este período.
• O ciclo da ovulação e menstruação é formado pelas seguintes fases:

ᵒ fase folicular;
ᵒ fase ovulatória;
ᵒ fase lútea;
• A espermatogênese é o mecanismo responsável pela formação dos

espermatozoides
• A espermatogênese é dependente das estruturas abaixo:

ᵒ Túbulos seminíferos
ᵒ células de Sertoli;
ᵒ células de Leydyg;
147
AUTOATIVIDADE
1 Até, aproximadamente, os 40 primeiros dias do desenvolvimento embrionário,

não é possível determinar o sexo do futuro bebê. Isso ocorre, pois, tanto as
gônadas femininas quanto masculinas apresentam estrutura semelhante e
possuem capacidade de se transformarem em ambos os tecidos gonadais. A
presença de um fator específico é o que determina a diferenciação sexual do
bebê e a diferenciação das gônadas. Este fator é o (a):
a) ( ) Fator de necrose tumoral.

b) ( ) Fator determinador de testículos.
c) ( ) Fator ligante de testosterona.
d) ( ) Interleucina 6.
2 Os ovócitos primários formados durante o período embrionário, encontram-

se em parada meiótica até a maturação sexual da menina, que ocorre durante
a puberdade. Quando a mulher entra na puberdade, estas células retornam
ao seu processo de divisão celular, formando estruturas chamadas folículos
primários. O crescimento e diferenciação destes folículos primários em
secundários (folículo de Graaf) é dependente do hormônio:
a) ( ) LH.
b) ( ) FSH.
c) ( ) GH.
d) ( ) GnRH.
e) ( ) Testosterona.
3 (SEDUC-CE, 2018) Em relação ao sistema reprodutor humano masculino e

feminino, é correto afirmar que:
FONTE: <http://bit.ly/30gXBVG>. Acesso em: 12 jul. 2019.
a) ( ) O maior pico do hormônio folículo-estimulante – FSH – dispara a

ruptura do folículo maduro e a liberação do óvulo, estimulando as células
foliculares a transformarem-se em corpo lúteo.
b) ( ) Os métodos para prevenir a ovulação, assim como as pílulas
anticoncepcionais, interferem no ciclo ovariano de forma que um óvulo fértil
é produzido, mas não é liberado.
c) ( ) As células de Leydig estão localizadas no tecido entre os túbulos
seminíferos e produzem o hormônio sexual masculino testosterona.
d) ( ) A temperatura ótima para a espermatogênese em humanos é levemente
mais alta do que a temperatura corporal normal.
148
4 (IF-SC, 2015) Durante a vida intrauterina, nos testículos humanos, as células
diploides, denominadas células germinativas primordiais, passam a sofrer
sucessivas divisões mitóticas, dando origem a várias espermatogônias. As
espermatogônias permanecem em repouso nos túbulos seminíferos dos
testículos e, na puberdade, aumentam de número e sofrem maturação
que continua até a velhice. As espermatogônias por mitose dão origem a
espermatócitos primários. O espermatócito primário sofre uma divisão
meiótica (meiose I) em dois espermatócitos secundários; cada um desses
espermatócitos secundários divide-se em duas espermátides na meiose II.
Essas diferenciam-se, através de um processo chamado espermiogênese, em
espermatozoides. Esse processo relacionado à reprodução humana denomina-
se _________________. Assinale a alternativa que CORRETAMENTE
preenche a lacuna do texto acima.
FONTE: < http://bit.ly/30fe1Oc >. Acesso em: 12 jul. 2019.
a) ( ) Ovogênese.
b) ( ) Espermograma.
c) ( ) Espermatogênese.
d) ( ) Oligospermia.
e) ( ) Protandria.
5 Com relação ao sistema reprodutor masculino e feminino, assinale Verdadeiro

ou Falso, marcando posteriormente a alternativa correta:
I- O corpo lúteo produz estradiol e progesterona a fim de manter a gravidez,

caso esta ocorra.
II- O aumento da concentração de LH, no 14º dia do ciclo menstrual promove
a liberação do óvulo para dentro da tuba uterina.
III- As células de Leydig nos túbulos seminíferos secretam ABP (proteína
ligante do androgênio).
IV- A produção de testosterona nos túbulos seminíferos depende da participação
do hormônio FSH.
V- A fase proliferativa do crescimento endometrial é dependente do hormônio
estradiol.
a) ( ) Apenas I e II.
b) ( ) Apenas I, II, III e IV.
c) ( ) Apenas I, II, III e V.
d) ( ) Apenas I, II, IV e V.
e) ( ) Todas as alternativas estão corretas.
149
150
UNIDADE 3
ANATOMORFOFISIOLOGIA DO
SISTEMA ENDÓCRINO
• compreender a anatomia do sistema endócrino;
• compreender as características histológicas do sistema endócrino;
• conhecer a fisiologia envolvida na regulação dos eixos endócrinos;
• conhecer os efeitos dos hormônios sobre órgãos e sistemas corporais.
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer da unidade você
TÓPICO 1 – CONCEITOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA ENDÓCRINO
TÓPICO 2 – BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO
TÓPICO 3 – OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
151
152
UNIDADE 3
TÓPICO 1
CONCEITOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA ENDÓCRINO
1 INTRODUÇÃO
H.S. tinha 23 anos quando os primeiros sintomas apareceram. Inicialmente
ela achou que o sono demasiado era devido à jornada diária de trabalho e os
estudos no período noturno, pois sempre estava com sono e dormindo no tempo
disponível. Com a sonolência também sentiu cansaço frequente, cada vez mais
intenso, que não passava mesmo após uma longa noite de sono. O seu peso
corporal aumentou mesmo mantendo a rotina de academia que, logo após a
constatação do aumento súbito de dez quilos em quatro meses, foi deixada de
lado. A queda de cabelo era intensa e as unhas estavam quebradiças e então ao
relatar para sua melhor amiga o que acontecia decidiu ir ao médico e fazer alguns
exames. O médico informou a ela que tinha desenvolvido hipotireoidismo,
doença a qual os hormônios da tireoide deixam de ser produzidos acarretando
na lentidão do metabolismo. H.S. começou seu tratamento e, apenas com uma
pílula de hormônio tomada em jejum todos os dias, tudo voltou ao normal, esse
tratamento que duraria o resto da vida fez com que ela voltasse a ter a disposição
e saúde que tinha antes.
Há cem anos, H.S. teria sofrido com essa doença até a sua morte. A
endocrinologia, área destinada ao estudo dos hormônios, ainda estava no
início. A maioria dos hormônios não tinha sido descoberta e suas funções eram
desconhecidas. Não havia tratamento para a maior parte das doenças, incluindo
o hipotireoidismo.
Nesta unidade, abordaremos tópicos do sistema endócrino. É de suma

importância conhecer os elementos anatômicos e histológicos para compreender
os locais de produção, secreção e ação dos hormônios e, assim, entender como
esse sistema atua em nosso organismo.
Neste tópico, veremos que o sistema endócrino tem participação no

controle dos demais sistemas, pois ele auxilia o sistema nervoso nesta tarefa. As
múltiplas funções que acontecem nas células, tecidos e órgãos são coordenadas por
esses dois sistemas corporais e torna-se importante compreender a participação
153
UNIDADE 3 | ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
de cada um deles nesse contexto. Além disso, também abordaremos quais as

modificações que acontecem nos sistemas corporais quando há intervenção do
sistema endócrino.
Também seremos capazes de localizar as glândulas que compõem o

sistema endócrino, assim como diferenciá-las das demais estruturas anatômicas.
Em nosso organismo possuímos três tipos distintos de glândulas, endócrinas,
exócrinas e mistas, estas classificadas de acordo com suas características
histológicas e fisiológicas.
A partir de agora, vamos conhecer esse sistema e, para isto, é de

suma importância sua atenção tanto ao conteúdo descrito quanto às imagens
apresentadas, então vamos lá.
Bons estudos!
2 ANATOMIA DO SISTEMA ENDÓCRINO
O sistema respiratório tem como função a troca gasosa e o controle a curto

prazo do pH sanguíneo; o sistema reprodutor capacita a procriação, manutenção
da espécie, além de diferenciar os caracteres sexuais; o renal realiza o balanço
hidroeletrolítico e controle a longo prazo do pH sanguíneo. Esses exemplos
citados nos dão a percepção que o organismo humano está organizado em
diversos sistemas orgânicos, sendo que cada um deles executa ou exerce uma
tarefa específica. Neste contexto, destacamos o sistema nervoso e o endócrino que,
em cooperação, controlam e regulam os demais sistemas corporais (VANPUTTE;
REGAN; RUSSO, 2016).
Tanto o sistema nervoso quanto o endócrino diferem dos demais sistemas

corporais, pois, ambos não são compartimentados ou localizados em um segmento
anatômico específico do corpo, mas suas estruturas estão distribuídas ao longo
de vários segmentos. A similaridade entre os dois sistemas não está relacionada
apenas na topografia anatômica, mas sim, em componentes, devido ao fato de
ambos compartilharem estruturas anatômicas e mecanismos fisiológicos para um
único objetivo: manter as condições constantes do meio interno do organismo, a
homeostase (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Antes de abordarmos, de forma
específica e detalhada, os elementos do sistema endócrino, é importante que
visualizemos a Figura 1 desta unidade. Ela ilustra a distribuição das glândulas
endócrinas ao logo dos segmentos corporais e as nomeia. A partir disso, podemos
conhecer a localização e a nomenclatura anatômica oficial destes componentes
(DEE UNGLAUB, 2010).
154
TÓPICO 1 | CONCEITOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA ENDÓCRINO
FIGURA 1 – DISTRIBUIÇÃO DAS GLÂNDULAS ENDÓCRINAS
RESUMO ANATÔMICO
Localização Hormônios
HORMÔNIOS
Glãndula pineal Melatonina [A]
Hipotálamo (N) Hormônios tróficos [P] (ver Fig. 7-13);
Neuro-hipófise (N) Ocitocina [P]
Vasopressina (ADH) [P]
Adeno-hipófise (G) Prolactina [P]
Hormônio do crescimento (GH,
somatotrofina) [P]
Corticotrofina (ACTH) [P]
Tireotrofina (TSH) [P]
Hormônio folículo-estimulante (FSH) [P]
Hormônio luteinizante (LH) [P]
Tireoide (G) Tri-hidrotironina e tiroxina (T3,T4)
Calcitonima (CT) [P]
Paratireide (G) Hormônio da paratireoide (PTH) [P]
Timo (G) Timosina, timopoletina [P]
Coração (G) Peptídeo atrial natriurético [P]
Figado (C) Angiotensinogênio [P]
Fatores de crescimento semelhantes à
insulina (IGFs) [P]
Estômago e intestino delgado Gastrina, colecistocinina (CCK), secretina
(C) e outros [P]
Pâncreas (G) Isulina, glucagon, somatostatina,
polipeptídeo pancreático [P]
Córtez da suprarrenal (G) Aldosterona [E]
Cortisol [E]
Androgênios [E]
Medula da suprarrenal (N) Adrenalina, noradrenalina [A]
Rim (C) Eritropoetina [P]
1,25-di-hidroxivitamina D3 (calciferol) [E]
Pele (C) Vitamina D3 [E]
Testículos (homens) (G) Androgênio [E]
Inibina [P]
LEGENDA Ovários (mulheres) (G) Estrogênios e progesterona [E]
G= glândula Inibina [P]
C= células endócrinas Relaxina (gestação) [P]
N= neurônios Tecido adiposo (C) Leptina, adiponectina, resistina [P]
P= peptídeo
S= esteroide Placenta (apenas mulheres Estrogênios e progesterona [E]
A= derivados de grávidas) (C) Somatotropina coriônica [P]
aminoácidos Go nadotropina coriônica [P]
FONTE: Adaptado de Dee Unglaub (2010)
155
Observando a Figura 1, é possível identificar que as glândulas endócrinas

estão distribuídas ao longo dos segmentos corporais: cabeça, pescoço, tórax,
abdômen e pelve. Não há glândulas endócrinas nos membros superiores ou
inferiores. Há particularidades, como é o caso dos testículos, que são glândulas
extracorpóreas; a pele, que é o maior órgão do corpo humano e já foi descrita
como secretora de hormônios; por fim, a placenta, elemento responsável pela
secreção de hormônios, que irão sinalizar ao organismo feminino que ela está
grávida, para que inicie as adaptações necessárias para o período gestacional
(WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
156
RESUMO DO TÓPICO 1
• Os sistemas nervoso e endócrino trabalham em cooperação para manter a

homeostase.
• O sistema endócrino regula diversas variáveis do organismo como pH, balanço

hidroeletrolítico e metabolismo.
• A localização das principais glândulas endócrinas do organismo.
• Além da localização, o nome das glândulas endócrinas.
157
AUTOATIVIDADE
1 No sistema endócrino, glândulas e estruturas sintetizam hormônios. Analise

as alternativas a seguir e assinale a que descreve corretamente a local de
produção dos respectivos hormônios.
a) ( ) Hipotálamo-vasopressina; hipófise-ocitocina e GH; suprarrenal-

testosterona e ocitocina; pâncreas, glucagon e T3/T4; ovários-estrogênio.
b) ( ) Hipotálamo-ocitocina, prolactina e vasopressina; hipófise-GH;
Suprarrenal-testosterona; pâncreas - glucagon e insulina; ovários - estrogênio.
c) ( ) Hipotálamo-glucagon e GH; hipófise-prolactina; suprarrenal-
testosterona e vasopressina; pâncreas-adrenalina e insulina; ovários-estrogênio.
d) ( ) Hipotálamo-vasopressina; hipófise-GH; suprarrenal-testosterona;
pâncreas-insulina; ovários-estrogênio.
e) ( ) Hipotálamo-ocitocina e ADH; hipófise-prolactina e GH; suprarrenal-
testosterona; pâncreas- insulina; ovários-glucagon.
2 Em nosso organismo temos várias glândulas endócrinas distribuídas na

cabeça, pescoço e tronco. Dentre as glândulas vistas em nosso estudo há
duas que diferem das demais, pois uma está fora dessas estruturas citadas
e a outra só está presente nas mulheres grávidas. A alternativa que cita
corretamente o nome dessas glândulas é:
a) ( ) Timo e ovários.
b) ( ) Timo e placenta.
c) ( ) Testículos e placenta.
d) ( ) Ovários e testículos.
e) ( ) Rins e Placenta.
3 Os diversos sistemas corporais trabalham em conjunto para manter a

homeostase do nosso organismo, sendo que cada um deles tem uma função
específica. Qual é a função do sistema endócrino neste contexto?
158
UNIDADE 3
TÓPICO 2
BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO
1 INTRODUÇÃO
J. A. R, masculino de 65 anos, sem doenças pregressa, usuário de lentes de

contato rígidas, chegou ao médico com coceira intensa nos olhos, vermelhidão e
dificuldades visuais. Durante consulta médica foi constatado processo inflamatório
crônico em seu olho direto devido ao uso de lentes de contato. O oftalmologista
orientou repouso, cuidados com lentes e uso de anti-inflamatório esteroidal,
hidrocortisona. O Sr. J. A. R foi alertado que deveria tomar o medicamento todos
os dias às 7h da manhã por 30 dias.
O medicamento prescrito é um potente anti-inflamatório sintético que

imita os efeitos do hormônio cortisol produzido pelo nosso corpo. É produzido
e liberado pela glândula suprarrenal, porém sua secreção aumenta quando há
fraturas, lesões musculares, doenças inflamatórias, entre outros. Sua secreção é
cíclica, ou seja, varia conforme o horário do dia e o maior pico é por volta das
seis ou sete horas da manhã. O uso da medicação nesse horário aumenta a dose
liberada diariamente e potencializa os efeitos desse hormônio além de minimizar
seus efeitos colaterais caso fosse tomado em outros horários.
Neste tópico, iremos abordar os hormônios e suas características de

formação, secreção e estruturas controladoras dos eixos endócrinos.
Bons estudos!
2 HORMÔNIOS E SUAS CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS
Possivelmente você já ouviu falar na palavra hormônio em algum

momento, mas, geralmente, há dificuldades de definir esse termo. Hormônios
são moléculas químicas produzidas por glândulas do nosso organismo que tem
a função de sinalizar qual ação ou função deverá ser realizada por uma célula,
tecido ou órgão. Eles diferem dos demais elementos secretados — entenda
secretado como liberado — pelo nosso organismo com a finalidade de manter
uma determinada condição, por exemplo, as lágrimas que mantém a mucosa
ocular lubrificada e limpa (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
159
Possuímos três tipos de glândulas em nosso organismo: glândulas

endócrinas, exócrinas e mistas. Toda glândula endócrina é formada de células
produtoras e secretoras de moléculas químicas, as quais tem a capacidade de
sinalizar algo a um tecido ou célula, por exemplo, a tireoide. Já as glândulas
exócrinas são constituídas por células produtoras de moléculas químicas que não
são sinalizadoras, mas de manutenção de um meio, como é o caso das glândulas
sudoríparas presentes na pele. Por fim, aquelas glândulas que são formadas por
ambos os tipos de células são chamadas de glândulas mistas como, por exemplo,
o pâncreas. As diferenças na forma de liberação dos compostos químicos dessas
glândulas podem ser visualizadas na Figura 2.
FIGURA 2 – DIFERENÇAS ENTRE AS GLÂNDULAS EXÓCRINAS E ENDÓCRINAS NA A LIBERAÇÃO

DE COMPOSTOS QUÍMICOS
FONTE: Adaptado de Widmaier; Raff; Strang (2017)
As secreções das glândulas exócrinas entram em ductos, a partir dos quais

saem do corpo ou, conforme ilustrado, conectam-se ao lúmen de uma estrutura,
como o intestino ou à superfície da pele. Por outro lado, as glândulas endócrinas
secretam hormônios que entram no líquido intersticial e sofrem difusão na corrente
sanguínea, a partir da qual podem alcançar células-alvo distantes (WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2017).
Os hormônios são transportados pelo sistema circulatório e, assim, podem

atingir os diversos sistemas que compõem o nosso corpo, como é o caso do
hormônio do crescimento, secretado pela hipófise e que estimula o crescimento
160
TÓPICO 2 | BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO
e a multiplicação celular. Essa forma de disseminação permite que a ação possa

ser distante da glândula endócrina produtora, atingindo todas as células do
organismo e desencadeando diversas reações celulares, como é o caso da tireoide.
Ações hormonais também podem ocorrer em células alvo, vizinhas às secretoras
dos hormônios, ação parácrina, ou mesmo sobre a própria célula, ação autócrina,
sendo que ambas ocorrem quando o hormônio é liberado no líquido extracelular.
Os mecanismos de ação hormonal podem ser visualizados na Figura 3.
FIGURA 3 – AÇÕES ENDÓCRINAS CLÁSSICAS
FONTE: Aires (2018, p. 920)
Na ação endócrina, o hormônio se desloca pela circulação sanguínea e

age em uma célula-alvo distante. Na ação parácrina, o hormônio age em célula-
alvo próxima da célula secretora, sem alcançar a circulação. Na ação autócrina, “o
hormônio secretado no meio extracelular volta a agir na própria célula secretora”
(AIRES, 2018, p. 920).
Os diversos eixos hormonais desempenham papeis importantes na regulação

das funções orgânicas, incluindo o crescimento e o desenvolvimento, o balanço
hidroeletrolítico, a reprodução e o comportamento (GUYTON; HALL, 2017).
Até agora vimos algumas características do sistema endócrino, mas

você deve ter se perguntado: de que substância esses hormônios são formados?
Existem três classes de hormônios. O primeiro tipo é formado a partir de proteínas
e polipeptídios, como é o caso dos hormônios pancreáticos, insulina e glucagon.
O segundo tipo são os hormônios esteroidais, os quais possuem sua estrutura
química semelhante ao colesterol e têm como representantes os hormônios sexuais
femininos estrogênio e progesterona. Por fim, existem os derivados do aminoácido
tirosina, secretados pela tireoide e suprarrenal, adrenalina e noradrenalina.
161
Sabemos que alguns hormônios são transportados pelo sangue, mas

como isso acontece? Os hormônios podem ser transportados livres no plasma
ou ligados às proteínas plasmáticas. A forma como são transportados é de suma
importância, pois determina sua meia vida na corrente sanguínea, ou seja, o
tempo que ele ficará disponível e terá efeito.
Para exemplificação temos os hormônios dissolvidos no plasma,

denominados hidrossolúveis, como os peptídeos e as catecolaminas. Por outro
lado, os esteroidais da tireoide circulam no sangue ligados às proteínas plasmáticas
em sua maior proporção, sendo que menos de 10% dos hormônios esteroides ou
tireoidianos estão livres no plasma (GUYTON; HALL, 2017).
Os hormônios não ligados às proteínas plasmáticas, ou seja, os hidrossolúveis,

são degradados na corrente sanguínea mais rapidamente que aqueles ligados às
proteínas, pois essas não são eliminadas pelos rins em uma situação normal (CURI;
PROCÓPIO, 2017).
Desta forma, é possível perceber que os hormônios são liberados para os

tecidos corporais de acordo com suas ligações às proteínas plasmáticas — sendo
elas fortes, fracas ou, até mesmo, sem nenhuma ligação. É possível entender que as
concentrações plasmáticas variam durante o dia e porque alguns hormônios têm
maior tempo de ação do que outros. Embora ajam essas variações, é importante
ressaltar que as concentrações plasmáticas são estritamente controladas (CURI;
PROCÓPIO, 2017).
Já tratamos de diversas informações sobre as características dos hormônios.

Então, é importante discutir sobre seu mecanismo de regulação e controle: o
controle por feedback da secreção hormonal. Embora as concentrações hormonais
flutuem, como citado anteriormente, elas são mantidas de uma forma muito
restrita pelo mecanismo de feedback negativo. O conceito de feedback negativo
é uma resposta contrária ao estímulo inicial, enquanto o feedback positivo é uma
resposta sinérgica ao estimulo inicial (CURI; PROCÓPIO, 2017).
Para melhor entendimento, vamos imaginar que haja um aumento

na concentração normal de testosterona, por exemplo. Essa elevação irá gerar
uma resposta do organismo que provocará a diminuição da liberação desse
hormônio até os níveis normais, ou seja, uma resposta contrária ao estímulo
inicial, essa resposta é denominada feedback negativo. Supomos, agora, que haja
uma diminuição dos níveis normais de um determinado hormônio, a resposta
do organismo será corrigir essa queda elevando os níveis até a normalidade,
ou seja, um feedback negativo (GUYTON; HALL, 2017). Em algumas situações
específicas pode ocorrer o feedback positivo, mesmo sendo pouco comum em
nosso organismo como, por exemplo, a secreção da ocitocina no trabalho de parto.
A dilatação do colo uterino estimula a liberação de ocitocina que, por sua vez,
causa a contração da musculatura lisa uterina empurrando o bebê contra o colo
uterino o dilatando ainda mais, fato que estimula maior liberação de ocitocina
162
3 O SISTEMA HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE E O CONTROLE DO

SISTEMA ENDÓCRINO

Para que o organismo se mantenha funcionando é necessária a coordenação

de todos os sistemas corporais para manutenção da homeostase. Quando iniciamos
os estudos é comum abordarmos os sistemas corporais de forma separada, contudo,
essa abordagem é errônea, visto que todos os sistemas corporais interagem entre
si e estabelecem relações, que podem ser muito fortes, fortes ou fracas, mas que
sempre existirá uma interação (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016).
Os sistemas endócrino e nervoso têm uma relação muito íntima e a

atividade de ambos em relação aos demais é a mesma: controle dos sistemas para
manutenção do meio interno. O Quadro 1 nos mostra as semelhanças entre os
dois sistemas. A ação do sistema nervoso é mediada por estruturas anatômicas
componentes do sistema nervoso central e periférico, atuando sobre os sistemas
corporais através da transmissão de impulsos nervosos chamados de sinapses.
No entanto, o sistema endócrino atua por meio de sinais químicos oriundo dos
hormônios que foram produzidos em glândulas endócrinas. Embora atuem por
mecanismos diferentes, sendo o sistema nervoso atuante por meio das sinapses
realizadas pelos neurônios, enquanto o sistema endócrino tenha ação ampla
devido aos hormônios estarem circulando na corrente sanguínea, ambos agem em
sincronia e compartilham tecidos e estruturas anatômicas, conforme observado
na Figura 4, a qual demonstra a relação entre hipotálamo e hipófise.
QUADRO 1 – COMPARAÇÃO ENTRE OS SISTEMAS ENDÓCRINO E NERVOSO
Comparação entre o controle exercido pelos sistemas nervoso e endócrino.

Característica Sistema nervoso Sistema endócrino
Moléculas mediadoras Neurotransmissores liberados Hormônios levados para os
localmente em resposta a tecidos de todo o corpo pelo
impulsos nervosos sangue
Local de ação do mediador Próximo ao local de liberação, Longe do local de liberação
na sinapse; liga-se aos (habitualmente); liga-se aos
receptores encontrados na receptores encontrados nas
membrana pós-sináptica células-alvo
Tipos de células-alvo Células musculares (lisas, Células por todo o corpo
cardíacas e esqueléticas),
células glandulares, outros
neurônios
Tempo para iniciar a ação Tipicamente, milissegundos De segundos a horas ou dias
(milionésimos de segunda)
Duração da ação Geralmente mais breve Geralmente mais longa (de
segundos a dias)
FONTE: Tortora; Derrickson (2016, p. 841-842)
163
O hipotálamo está situado no encéfalo, em uma região denominada dien-

céfalo (Figura 4). É formado por diversos neurônios agrupados, que são respon-
sáveis por controlar funções vitais como, sede, fome, temperatura corporal, com-
portamento e o controle endócrino do organismo. Esses neurônios são agrupados
por funções e recebem nomes específicos de acordo com a sua localização e fun-
ção anatômica. Alguns desses neurônios, relacionados ao controle endócrino, têm
seus corpos celulares situados no hipotálamo, mas suas projeções denominadas
de axônios, estão situadas na glândula hipófise, que está logo abaixo do hipotála-
mo, conforme vemos na Figura 5, ou na região chamada de eminência mediana,
ponto onde o hipotálamo estabelece relação anatômica com a hipófise.
FIGURA 4 – ENCÉFALO
DIENCÉFALO TELENCÉFALO
(CÉREBRO)
Tálamo
Hipotálamo
Glândula pineal
(parte do epitálamo)
TRONCO
ENCEFÁLICO:
Mesencéfalo
Ponte
Bulbo Hipófise
CEREBELO
Medula espinal
POSTERIOR ANTERIOR
A. Corte sagital bista medial
A hipófise está conectada ao hipotálamo por uma estrutura chamada de

infundíbulo, estrutura que possui pequenos vasos sanguíneos classificados como
capilares (Figura 5). É valido ressaltar que os capilares possuem poros, fendas
ou fenestrações e através desses espaços os elementos presentes na corrente
sanguínea podem atingir o meio extracelular. Em nossa espécie a hipófise é
formada por dois lobos adjacentes, denominados lobo anterior — habitualmente
designado como adeno-hipófise — e lobo posterior — habitualmente designado
como neuro-hipófise. A adeno-hipófise origina-se embriologicamente de uma
invaginação da faringe, denominada bolsa de Rathke, enquanto a neuro-hipófise
não é verdadeiramente uma glândula, mas sim uma extensão dos componentes
neuronais do hipotálamo, secretando, apenas, os hormônios produzidos nele
164
FIGURA 5 – ANATOMIA DO SISTEMA HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE
Hipotálamo
Núcleos
supraópticos
(para a neuro-
hipófise)
Núcleos
paraventriculares
(para a neuro-
Hipófise
hipófise)
Núcleos que
enviam axônios
para a eminência
Quiasma óptico mediana
Suprimento arterial e capilares
Infundíbulo
Vasos do sistema porta
hipotálamo-hipofisário
Eminência mediana
Vaso porta curto

Adeno-hipófise
Capilares da adeno-hipófise Neuro-hipófise
Células endócrinas
Suprimento sanguíneo
Para a circulação arterial
venosa e o coração Osso esfenoide
Sela turca Para a circulação
venosa e o coração
Não existe uma forte relação funcional entre os elementos do hipotálamo e

da hipófise, além do controle do sistema endócrino. Essas estruturas trabalham em
sincronismo no controle do sistema endócrino, mas alterações funcionais, não ana-
tômicas, não irão alterar o funcionamento uma da outra (DEE UNGLAUB, 2010).
A neuro-hipofise e adeno-hipofise diferem entre si em suas características

anatômicas e funcionais, pois existem neurônios neuro-secretores na adeno-
hipófise, os quais estão ausentes na neuro-hipófise. A partir desta informação é
possível afirmar que a adeno-hipófise produz e libera seus próprios hormônios
enquanto a neuro-hipófise contém apenas as projeções neurais do hipotálamo
e libera os hormônios produzidos nele. Outro fato é que existe uma rede de
capilares na região da eminência mediana e da hipófise. Essa rede vascular
é de suma importância para ação do sistema endócrino, pois é por ela que os
hormônios reguladores produzidos no hipotálamo e hipófise irão atingir a
corrente sanguínea e, assim, chegar até as demais regiões do corpo (TORTORA;
DERRICKSON, 2016).
165
3.1 HORMÔNIOS DA NEURO-HIPÓFISE
Os hormônios liberados pela neuro-hipófise são a ocitocina e a vasopressina.

A ocitocina tem como ação promover contração do músculo liso uterino durante
o trabalho de parto com a finalidade de expulsão do feto, a ejeção do leite materno
e ação psíquica, pois está relacionada ao estabelecimento do vínculo materno.
Já a vasopressina, também conhecida como hormônio antidiurético (ADH), tem
papel fundamental no balanço hidroeletrolítico (CURI; PROCÓPIO, 2017) como
destacado na Unidade 2.
DICAS
Para visualizar a divisão da hipófise em neuro e adeno-hipófise, bem como

conhecer um pouco sobre a histologia das células que compõem a neuro-hipófise, acesse:
http://bit.ly/34dnCYu.
Para entender melhor o mecanismo envolvido na liberação dos hormônios

pela neuro-hipófise observe a Figura 6. Os neurônios neurossecretores que
estão situados no hipotálamo produzem os hormônios que são armazenados
em vesículas que são, posteriormente, transportadas ao longo dos axônios até
chegarem na neuro-hipófise onde liberarão os hormônios nos capilares quando
o momento for mais propício para tal, atingindo as demais regiões do corpo
166
FIGURA 6 – LIBERAÇÃO DE HORMÔMIO PELA NEURO-HIPÓFISE
3.2 HORMÔNIOS DA ADENO-HIPÓFISE
A adeno-hipófise secreta hormônios que regulam uma ampla variedade

de atividades corporais, desde o crescimento até a reprodução. A liberação
de hormônios da adeno-hipófise é estimulada por hormônios liberadores e
suprimida por hormônios inibidores do hipotálamo. Sendo assim, os hormônios
hipotalâmicos constituem uma ligação importante entre os sistemas nervoso e
endócrino (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Vários núcleos hipotalâmicos
enviam axônios, cujas terminações acabam na eminência mediana (Figura 7).
167
FIGURA 7 – LIBERAÇÃO DE HORMÔNIOS DA ADENO-HIPÓFISE
Os hormônios hipotalâmicos que regulam a função da adeno-hipófise

são coletivamente denominados hormônios hipofisiotróficos, seja estimulador
ou inibidor (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Na adeno-hipófise existem
agrupamentos neuronais que produzem hormônios específicos, os quais são em
número de cinco, conforme demonstrado no Quadro 2.
168
QUADRO 2 – HORMÔNIOS DA ADENO-HIPÓFISE
Hormônio da adeno-hipófise.
HORMÔNIO SECRETADO HORMÔNIO HORMÔNIO

POR HIPOTALÂMICO HIPOTALÂMICO
LIBERADOR INIBIDOR (SUPRIME A
(ESTIMULA A SECREÇÃO)
SECREÇÃO)
Hormônio do crescimento Somatotrofos Hormônio liberador Hormônio inibidor
(GH), também conhecido como do hormônio do do hormônio do
somatotrofina crescimento (GHRH), crescimento (GHIH),
também conhecido também conhecido como
como somatocrinina somatostatina
Hormônio tireoestimulante Tireotrofos Hormônio liberador Hormônio inibidor do
(TSH), também conhecido como de tireotrofina (TRH) hormônio do crescimento
tireotrefina (GHIH)
Hormônio foliculoestimulante Gonadotrofos Hormônio liberador -
(FSH) de gonadotrofina
(GnRH)
Hormônio luteinizante (LH) Gonadotrofos Hormônio liberador -
de gonadotrofina
(GnRH)
Prolactina (PRL) Lactotrofos Hormônio liberador Hormônio inibidor da
de prolactina (PRH)* prolactina (PIH), que é a
dopamina
Hormônio adrenocorticotrófico Corticotrofos Hormônio liberador -
(ACTH), também conhecido de corticotrofina
como corticotrofina (CRH)
Hormônio Corticotrofos Hormônio liberador Dopamina
melanócitoestimulante (MSH) de corticotrofina
(CRH)
DICAS
Para conhecer um pouco sobre a histologia das células que compõem a adeno-
hipófise, acesse: http://bit.ly/2MJuyqy.
Histologia é o termo cunhado para definir o estudo dos tecidos. Para tal, é
necessário extrair uma amostra do tecido a ser estudado e realizar uma preparação
que inclui o corte e coloração por corantes naturais ou artificiais. O método de
coloração mais frequentemente usado, o da hematoxilina-eosina (H.E.), contém
dois corantes: a hematoxilina, que cora em azul-violeta os componentes ácidos
(por exemplo, os ácidos nucléicos onde quer que ocorram, no núcleo das células
e nos ribossomos), e a eosina, que cora em vermelho numerosas estruturas (por
exemplo, fibras colágenas, fibrilas musculares, eritrócitos) (SOBOTTA, 2007). As
células que são coradas pela hematoxilina são denominadas como acidófilas,
enquanto as tingidas pela eosina de basófilas e as que não se coram ou coram
169
muito pouco, são chamadas de cromófabas. Essas características histológicas

podem ser visualizadas na Figura 8 que mostra as células da adeno-hipófise.
FIGURA 8 – HISTOLOGIA DA ADENO-HIPÓFISE
Tireotrofo
Somatotrofo
Gonadotrofo
aumentos em torno de 65x

histologia da adeno-hipófise
Corticotrofo
Lactotrofo
FONTE: Tortora; Derrickson (2016, 854)
Os somatotrofos (acidófilos) produzem e secretam o hormônio do

crescimento (GH), inicialmente esse hormônio foi nomeado como somatotrofina,
porém, após estudos que detalhavam a sua ação em estimular os tecidos a
secretarem fatores que promovem o crescimento celular e regulam o metabolismo,
passou a ser chamado de hormônio do crescimento. Os tireotrofos (basofílicos)
são um grupo de células produtoras e secretoras de hormônio que regulam o
metabolismo, no caso o hormônio estimulante da tireoide (TSH). Este hormônio,
também chamado de tireotrofina, regula a atividade da glândula tireoide.
O termo gônada refere-se ao testículo e ao ovário, glândulas produtoras

dos hormônios sexuais masculinos e femininos, respectivamente. Os gonadotrofos
(basofílicas) secretam os hormônios foliculoestimulante (FSH) e luteinizante (LH),
os quais atuam nas gônadas; estimulam a secreção de estrogênio e progesterona e
promovem a maturação de ovócitos nos ovários, além de estimularem a produção
de espermatozoides e a secreção de testosterona nos testículos. A prolactina (PRL)
é o hormônio relacionado à produção de leite pela glândula mamária em período
gestacional e no puerpério, contudo, tanto nos homens quanto nas mulheres
este hormônio é também responsável por regular o balanço hidroeletrolítico
(ANTUNES-RODRIGUES et al., 2009). A secreção da prolactina é realizada
pelos lactotrofos (acidofílica). Por fim, os corticotrofos (cromófobos) secretam
hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), também conhecido como corticotrofina,
que estimula o córtex da glândula suprarrenal a secretar glicocorticoides como
cortisol (GUYTON; HALL, 2017).
Com uma exceção (a dopamina), cada um dos hormônios hipofisiotróficos,

é o primeiro de uma sequência de três hormônios, conforme a Figura 9: (1) um
170
hormônio hipofisiotrófico controla a secreção de (2) um hormônio da adeno-hipófise,

que controla a secreção de (3) um hormônio de alguma outra glândula endócrina
(CURI; PROCÓPIO, 2017).
FIGURA 9 – ETAPAS DA ALÇA LONGA DE RETROALIMENTAÇÃO
171
Ressalta-se que o controle dos hormônios da adeno-hipófise é realizado

pelo mecanismo de feedback negativo, ou seja, é uma resposta contrária ao estimulo
inicial. Esse mecanismo é efetivo para atenuar ou limitar os extremos das taxas de
secreção hormonal e as possíveis consequências dos efeitos deste hormônio. Por
exemplo, quando um estímulo estressante desencadeia um aumento na secreção
sequencial de CRH, ACTH e cortisol, a consequente elevação na concentração
plasmática de cortisol exerce um efeito de retroalimentação, inibindo os
neurônios secretores de CRH do hipotálamo e as células secretoras de ACTH da
adeno-hipófise. Por conseguinte, a secreção do cortisol não aumenta tanto quanto
ocorreria na ausência de retroalimentação negativa. A retroalimentação negativa
do cortisol também é de importância crítica para interromper a resposta do ACTH
ao estresse (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
172
RESUMO DO TÓPICO 2
• Há três tipos de glândulas em nosso organismo, endócrinas, exócrinas e mistas.
• Os hormônios podem agir nos tecidos corporais de forma endócrina, parácrina

e autócrina.
• Os diversos eixos hormonais desempenham papéis importantes na regulação

das funções orgânicas, incluindo o crescimento e o desenvolvimento, o balanço
hidroeletrolítico, a reprodução e o comportamento.
• Existem 3 classes de hormônios, os formados a partir de proteínas e

polipeptídios, como é o caso dos hormônios pancreáticos, insulina e glucagon,
o segundo tipo são os hormônios esteroidais, e o terceiro tipo são os derivados
do aminoácido tirosina.
• Os hormônios podem ser transportados livres no plasma ou ligados a proteínas

plasmáticas.
• O sistema hipotálamo-hipófise é o controlador do sistema endócrino.
• A neuro-hipofise e adeno-hipofise diferem entre si em suas características

anatômicas e funcionais, pois existem neurônios neuro-secretores na adeno-
hipófise, os quais estão ausentes na neuro-hipófise. Esta característica anatômica
faz com que haja diferença na secreção hormonal da adeno hipófise e neuro
hipófise.
173
AUTOATIVIDADE
1 Os sistemas celulares do corpo dos heterotróficos pluricelulares (animais)

dispõem de dois sistemas de sinalização para integração dos sistemas
corporais. São eles:
a) ( ) Sistema circulatório e respiratório.

b) ( ) Sistema circulatório e excretor.
c) ( ) Sistema nervoso e endócrino.
d) ( ) Sistema respiratório e nervoso.
e) ( ) Sistema locomotor e endócrino.
2 A estrutura que é a reguladora do sistema endócrino em nosso organismo é:
a) ( ) Hipófise.
b) ( ) Tiroide.
c) ( ) Pineal.
d) ( ) Timo.
e) ( ) Paratireoide.

3 Qual é a glândula em nosso organismo que tem funções endócrinas e exócrinas?
a) ( ) Tireoide.
b) ( ) Pâncreas.
c) ( ) Ovário.
d) ( ) Hipófise.
e) ( ) Hipotálamo.
174
UNIDADE 3
TÓPICO 3
OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
1 INTRODUÇÃO
G. S. R. era um menino saudável de 7 anos de idade, muito ativo e brincalhão.

Na escola participava ativamente das aulas de educação física e demonstrava
afinidade aos esportes. Anualmente, o professor fazia avaliação antropométrica
dos alunos assim como das capacidades físicas. na última avaliação percebeu que
o referido aluno crescera apenas 3 centímetros no último ano. A mãe de G. S. R foi
chamada até a escola e foi orientada a procurar um médico, pois ele era o menor
aluno da sua classe e, além disso, seu crescimento sempre era inferior aos demais.

Na consulta médica foi observado que sua estatura e peso eram abaixo do
normal para sua idade. O médico, então, sugeriu um tratamento com hormônio
do crescimento sintético, pois após exames laboratoriais foi confirmada a
hiposecreção.
O tratamento foi realizado conforme recomendado e G. S. R. teve o

crescimento normalizado, hoje é um homem de 36 anos, com altura e peso como
os demais.
Neste tópico, iremos aprender quais são os principais efeitos dos

hormônios em nosso organismo e como essas alterações ocorrem.
Bons estudos!
2 OS HORMÔNIOS DA TIREOIDE
A glândula tireoide foi descrita pela primeira vez em 1656 por Wharton.
Recebeu essa denominação por apresentar um formato de escudo (em grego,
thyreós significa “escudo” e eîdos significa “na forma de”). No entanto, existem
controvérsias se essa denominação deriva de fato da sua forma ou por ela estar
situada abaixo de uma cartilagem que apresenta a forma de escudo, a cartilagem
tireóidea (CURI; PROCÓPIO, 2017).
175
FIGURA 10 – GLÂNDULA TIREOIDE
As primeiras evidências do papel fisiológico da tireoide derivaram de

observações que relacionavam a atividade tireoidiana com a taxa metabólica
basal, tendo sido estabelecida uma relação direta entre ambas. Atualmente, essa
importante função se soma a outras, como a participação ativa de seus hormônios
nos processos de crescimento e desenvolvimento do organismo dos vertebrados
(CURI; PROCÓPIO, 2017).
A glândula tireoide está localizada na região anterior do pescoço, apoiada

sobre a cartilagem tireóidea e imediatamente abaixo da laringe. É uma das maiores
glândulas que temos no organismo e pesa em torno de 15 a 20 gramas. Essa
glândula secreta dois hormônios, a tiroxina e triiodotironina, chamados de T4 e
T3, respectivamente. Estão diretamente envolvidos na regulação do metabolismo
corpóreo e atividade dos demais órgãos, além de secretar a calcitonina que está
relacionada ao metabolismo do cálcio (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
2.1 SÍNTESE E SECREÇÃO DOS HORMÔNIOS DA TIREOIDE
Os hormônios da tireoide estão relacionados a regular o metabolismo

celular. Outra característica é produzir efeitos a longo prazo sobre o metabolismo
assim como os glicocorticoides, hormônios que regulam as concentrações e
disponibilidade de glicose na corrente sanguínea. As ações dos hormônios da
tireoide ocorrem em quase todo o corpo e a maior parte dos tecidos e órgãos
são responsivos a ele. Por isso, as ações e consequências do desequilíbrio desses
hormônios são tão significativas (WIDMAIER; RAFF; RANG, 2017).
Embora não sejam hormônios responsáveis pela manutenção da vida,

a sua falta, ou excesso, pode produzir efeitos devastadores em um organismo
em formação como dos recém-nascidos. A falência na produção dos hormônios
176
TÓPICO 3 | OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS
tireoidianos é chamada de hipotireoidismo. Bebês que nascem com deficiência na

glândula tireoide, se não tratados logo após o nascimento, têm seu crescimento
físico e desenvolvimento cognitivo seriamente comprometido. Esses hormônios
são essenciais para o desenvolvimento dos sistemas corporais a tal ponto que a sua
ausência pode implicar em problemas graves como atraso do desenvolvimento
cognitivo, surdez, incapacidade de comunicação, baixa estatura, diminuição de
massa muscular e aumento de tecido adiposo, não fechamento das epífises de
crescimento levando a deformidades. Devido a tal comprometimento, em nosso
sistema de saúde, a triagem do hipotireoidismo congênito é feita pelo teste do
pezinho em todos os recém-nascidos (DEE UNGLAUB, 2010).
DICAS
Você pode saber um pouco mais sobre as consequências da ausência dos

hormônios metabólicos da tireoide em um recém-nascido acessando o link da Sociedade
Brasileira de Pediatria: http://bit.ly/30hYKMH.
Os hormônios da tireoide são aminas derivadas da amina tirosina, são

pouco comuns porque contém iodo em sua composição. Poucos tecidos do corpo
concentram iodo, e os hormônios da tireoide são os únicos que dependem da
presença deste mineral para serem sintetizados (CURI; PROCÓPIO, 2017).
A síntese hormonal é realizada por células especializadas,

dispostas lado a lado, formando estruturas arredondadas ou ovaladas chamadas
de folículos. Devido a este formato as células são denominadas como células
foliculares (Figura 11). O interior dos folículos é preenchido por um composto
de glicoproteínas denominado de coloide. Juntamente ao coloide, as células
foliculares irão acrescentar uma glicoproteína denominada de tireoglobulina.
Para ter uma percepção de quão importante é a ação dessa glândula, caso haja uma
falência total da mesma, o coloide terá suprimento de hormônios tireoidianos por
2 ou 3 meses (DEE UNGLAUB, 2010).
177
FIGURA 11 – CÉLULAS ENDÓCRINAS
FONTE: < http://bit.ly/2NheQ5s >. Acesso em: 6 jul. 2019.
Os hormônios tireoidianos têm iodo em sua composição, o que torna

claro o papel nutricional nesse contexto. O iodo é um mineral disponibilizado
aos nossos tecidos corporais somente pela alimentação. É um mineral presente
em culturas próximas ao mar e alimentos de origem marinha, pois esse mineral
tem sua maior concentração na crosta terrestre. Se você não tem hábito de ingerir
alimentos dessa origem em sua dieta não é necessário se preocupar, visto que
a Organização Mundial de Saúde (OMS) determina que o sal de cozinha que
utilizamos em nosso cotidiano seja iodado, ou seja, rico em iodo. Existe uma
condição em que ocorre a diminuição na produção dos hormônios tireoidianos
devido à baixa ingestão de sódio aquém do recomendado, o bócio endémico
E
IMPORTANT
Para saber mais sobre o bócio endémico leia o conteúdo a seguir:
O termo “bócio” significa um grande aumento da tireoide. Conforme ressaltado na discussão

sobre o metabolismo do iodo, cerca de 50 miligramas de iodo por ano são necessários para
a formação da quantidade adequada de hormônio tireoidiano. Em certas regiões do mundo,
como nos Alpes Suíços, nos Andes e na região dos Grandes Lagos nos Estados Unidos,
existe quantidade insuficiente de iodo no solo, de modo que os alimentos não possuem,
sequer, essa minúscula quantidade. Portanto, nos tempos anteriores ao sal de cozinha
iodado, muitas pessoas que viviam nessas áreas desenvolviam tireoides extremamente
aumentadas, chamadas bócios endêmicos. O mecanismo de desenvolvimento de grandes
178
bócios endêmicos é o seguinte: a falta de iodo impede a produção tanto de tiroxina quanto
de triiodotironina. Como resultado, não há hormônios disponíveis para inibir a produção de
TSH pela hipófise anterior, que passa a secretar uma quantidade excessiva deste hormônio.
O TSH, então, estimula as células tireoidianas a secretar grandes quantidades de coloide de
tireoglobulina nos folículos, e a glândula torna-se cada vez maior. Entretanto, devido à falta
de iodo, a produção de tiroxina e triiodotironina não ocorre na molécula de tireoglobulina
e, portanto, não causa a supressão normal da produção de TSH pela hipófise anterior. Os
folículos adquirem um enorme tamanho, e a tireoide pode aumentar de 10 a 20 vezes.
A síntese dos hormônios tireoidianos pode ser melhor compreendida com

a observação da Figura 12. A primeira etapa do processo é sintetização e liberação
de enzimas e tireoglobulina pelas células foliculares e posterior liberação para o
coloide. Em seguida, o iodeto circulante na corrente sanguínea é captado pelas
células foliculares e levado até o coloide, processo chamado de sequestro de
iodo. Na terceira etapa, as enzimas adicionam o iodo à tirosina. O iodo pode
ser adicionado a qualquer uma das duas posições em determinada tirosina
dentro da tireoglobulina. Uma tirosina com um iodo fixado é denominada
monoiodotirosina (MIT); quando há dois iodos fixados, o produto é denominado
diiodotirosina (DIT). Em seguida, o anel fenólico de uma molécula de MIT ou de
DIT é removido do restante de sua tirosina e acoplado a outra DIT na molécula
de tireoglobulina. Se duas moléculas de DIT forem acopladas, o resultado é a
tiroxina (T4). Se houver acoplamento de uma molécula de MIT e uma molécula
de DIT, o resultado é a triiodotironina (T3) (DEE UNGLAUB, 2010).
179
FIGURA 12 – SÍNTESE DOS HORMÔNIOS DA TIREÓIDE
Cerca de 93% dos hormônios metabolicamente ativos, secretados pela

tireoide, consistem em T4, e 7% são T3. Entretanto, quase todo o T4 é convertido
em T3 nos tecidos, de modo que ambos são funcionalmente importantes. As
funções desses dois hormônios são qualitativamente iguais, mas diferem na
velocidade e na intensidade de ação. O T3 é cerca de quatro vezes mais potente
que o T4, mas está presente no sangue em menor quantidade e persiste por um
tempo muito curto (GUYTON; HALL, 2017).
180
2.2 EFEITOS DOS HORMÔNIOS DA TIREOIDE SOBRE OS

SISTEMAS CORPORAIS

Os hormônios da tireoide têm efeitos sistêmicos, ou seja, atuam na maior

parte dos sistemas orgânicos. A seguir, elencamos os principais efeitos nos
sistemas:
• Metabolismo dos carboidratos: estimula quase todos os aspectos do metabolismo

de carboidratos, incluindo a captação rápida de glicose pelas células, o aumento
da glicólise, da gliconeogênese, da absorção pelo trato gastrointestinal e, até
mesmo, da secreção de insulina, com seus efeitos secundários resultantes desse
metabolismo.
• Metabolismo lipídico: de forma particular, os lipídios são rapidamente
mobilizados a partir do tecido adiposo, o que reduz os acúmulos de gordura
no organismo de modo mais acentuado que os de qualquer outro elemento
tecidual. O aumento do hormônio tireoidiano reduz as concentrações de
colesterol, fosfolipídios e triglicerídeos no plasma, embora aumente a de
ácidos graxos livres. Ao contrário, a redução da secreção tireoidiana aumenta
consideravelmente as concentrações plasmáticas de colesterol, fosfolipídios
e triglicerídeos e, quase sempre, provoca o depósito excessivo de lipídios no
fígado.
• Taxa metabólica basal: aumenta o metabolismo em quase todas as células
corporais, seu excesso pode, ocasionalmente, aumentar o metabolismo basal
de 60% a 100%. Ao contrário, quando sua produção cessa, o metabolismo basal
quase cai à metade do normal.
• Peso corporal: uma quantidade muito elevada de hormônio tireoidiano quase
sempre reduz o peso corporal, e a quantidade muito reduzida, quase sempre
o eleva; entretanto, esses efeitos não ocorrem sempre, porque o hormônio
tireoidiano também aumenta o apetite, o que pode compensar a variação do
metabolismo.
• Sistema circulatório: devido à estimulação generalizada dos tecidos quando em
concentrações elevadas, ocorre o aumento da força de contração do miocárdio,
da frequência cardíaca, da pressão arterial de pulso, do fluxo e do débito
cardíaco.
• Sistema nervoso central: em geral, o hormônio tireoidiano aumenta a velocidade
da atividade cerebral, embora os processos do pensamento possam estar
dissociados; por outro lado, sua falta reduz a velocidade da atividade cerebral.
• Efeito sobre o sono: devido ao efeito no sistema nervoso central, a pessoa com
hipertireoidismo, frequentemente, se queixa de cansaço constante e devido aos
efeitos excitatórios nas sinapses, o sono é dificultado. Ao contrário, a sonolência
extrema é característica do hipotireoidismo, e o sono chega a durar de 12 a 14
horas por dia, em alguns casos.
181
2.3 A REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DOS HORMÔNIOS

TIREOIDIANOS

A taxa metabólica do nosso organismo deve ser controlada de uma

forma precisa, de maneira que não sofra grandes variações, pois isso afetaria
o organismo de maneira geral. Para tal, uma quantidade exata de hormônio
tireoidiano deve ser secretada a cada momento para atingir esse fino controle,
mecanismos de regulação endócrina operam através de feedback negativo por
meio do hipotálamo e hipófise (AIRES, 2018).
É importante salientar que o mecanismo de operação se dá em 3 níveis

de controle: 1) hipotálamo, 2) hipófise; 3) glândula periférica (tireoide). Essa
interação entre as glândulas e seu controle é chamada de eixo endócrino. Outro
fato é que essas glândulas se inter-relacionam através de hormônios liberadores e
ou inibidores (GUYTON; HALL, 2017). Para melhor compreensão do mecanismo
regulatório do eixo endócrino, Hipotálamo – Hipófise – Tireoide, observe a Figura
13 e acompanhe os passos descritos na sequência.
FIGURA 13 – EIXO ENDÓCRINO HIPOTÁLAMO – HIPÓFISE – TIREOIDE
182
1. Um fator, como a falência da tireoide, altera a concentração de T3 e T4

plasmáticos resultando em diminuição dos seus níveis plasmáticos.
2. A queda nos níveis é detectada pelo sistema nervoso, que estimula o hipotálamo,
especificamente o grupo de neurônios que regulam a secreção tireoidiana, a
aumentar a secreção do hormônio liberador de tireotropina (TRH).
3. O TRH liberado estimula a hipófise, especificamente os tireotrofos, a

aumentarem a secreção de tireotropina ou hormônio tireoestimulante (TSH).
4. O TSH é lançado na circulação até atingir a glândula tireoide a estimulando a

produzir os hormônios T3 e T4.
5. Os níveis de T3 e T4 são restabelecidos à normalidade inibindo o hipotálamo a

secretar mais TRH e, consequentemente, a hipófise a secretar o TSH.
ATENCAO
Alterações na secreção do hormônio da tireoide tem efeitos diretos sobre o

metabolismo e sobre o funcionamento dos sistemas orgânicos. Para saber mais sobre essas
alterações veja o quadro a seguir:
QUADRO – ALTERAÇÕES NA SECREÇÃO DO HORMÔNIO DA TIREOIDE

Efeitos da hipossecreção e hipersecreção dos hormônios tireoideanos
Hipotirecidismo Hipertireoidismo
Diminuição da taxa metabólica, baixa temperatura Aumento da taxa metabólica, alta
corporal e intolerância ao frio temperatura corporal e intolerância ao calor
Aumento de peso e reduzido apetite Perda de peso e aumento apetite
Reduzida atividade das glândulas sudoríparas e Sudorese; pele avermelhada e quente
sebáceas: pele seca e fria
Reduzida frequência cardíaca e da pressão sanguínea, Frequência cardíaca alta, elevada pressão
coração dilatado e aumentado sanguínea, eletrocardiograma anormal
Fraqueza, músculo esquelético sem tônus; Músculo esquelético fraco que exibem
movimentos lerdos tremores, movimentos rápidos com reflexos
exagerados
Constipação Episódios de diarreia
Mixedema (inchaço da face e do corpo) como Exoftalmia (olhos protuberantes) como
resultado de depósito subcutâneo de mucoproteínas resultado da proliferação de tecido conectivo
e outros depósitos atrás dos olhos
Apatia, sonolência Hiperatividade, insônia, inquietude,
irritabilidade, falta de atenção
Cabelos ásperos; pele seca e rugosa Cabelos e peles sedosos e macios
Captação de iodo diminuída Captação de iodo aumentada
Possibilidade de bócio (aumento do tamanho da Quase sempre há o bócio
tireoide) devido à perda do retroalimentação negativa
FONTE: Vanputte; Regan; Russo (2016, p. 609)
183
3 HORMÔNIOS PANCREÁTICOS
A partir de agora vamos estudar um pouco mais sobre o pâncreas. Para

compreender a sua participação no sistema endócrino, é importante destacar que
ele é uma glândula mista, ou seja, formado por células endócrinas e exócrinas. O
pâncreas, além de suas funções digestivas, secreta dois hormônios importantes,
insulina e glucagon, cruciais para a regulação normal do metabolismo da glicose,
dos lipídios e das proteínas (GUYTON; HALL, 2017).
Na Figura 14, podemos observar a localização, a irrigação, as características

anatômicas e histológicas do órgão que estamos estudando. O pâncreas é um
órgão achatado que mede cerca de 12,5 a 15cm de comprimento e subdivide-se
em cabeça, corpo e cauda. Está localizado à esquerda do abdômen e próximo à
curvatura do duodeno (primeira porção do intestino delgado). Aproximadamente
99% das células exócrinas do pâncreas estão distribuídas em grupos chamados
ácinos. Os ácinos produzem enzimas que fluem para o sistema digestório por
uma rede de ductos. Localizados entre os ácinos exócrinos estão 1 a 2 milhões
de minúsculos grupos de células endócrinas, chamados de ilhotas pancreáticas
ou ilhotas de Langherans. Há capilares abundantes que irrigam tanto a parte
endócrina quanto a exócrina do pâncreas (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
FIGURA 14 – HISTOLOGIA DO PÂNCREAS

Parte abdominal da aorta
A. hepática comum
Tronco celíaco
Rim A. esplência
Pâncreas
A. gastroduodenal
Baço
A. pancreática dorsal
(elevado)
A. pancreaticoduodenal
anterior CAUDA DO PÂNCREAS
Duodeno do CORPO DO PÂNCREAS
intestino delgado A. pancreática inferior
A. mesentéria superior
A. pancreaticoduodenal inferior
CABEÇA DO PÂNCREAS
A. Vista anterior
Capilar sanguíneo
Ácinos exócrinos
Ácino
CÉLULA ALFA exócriono
(secreta glucagon) ILHOTA
CÉLULA BETA PANCREÁTICA
(secreta insulina)
CÉLULA DELTA CÉLULA BETA
(secreta somatostatina)
CÉLULA F (secreta polipeptídio CÉLULA ALFA
pancreático)
184
Pensando um pouco mais sobre o pâncreas, qual é a importância desse

órgão para o nosso organismo? Para que ele serve? Pois bem, o pâncreas é
responsável por secretar os dois principais hormônios reguladores dos níveis de
glicose sanguínea, a insulina e o glucagon (DEE UNGLAUB, 2010).
Para que serve a glicose em nosso organismo? A glicose é um substrato

energético essencial para alguns sistemas corporais como o sistema nervoso, o
epitélio germinativo do sistema reprodutor e a retina. Esses tecidos são 100%
dependentes de glicose em um estado normal, ou seja, quando não há restrição
total de alimento por vários dias, pois caso isso ocorra, o cérebro passa a usar
gradativamente corpos cetônicos como fonte de energia. Em condições normais a
concentração de glicose sanguínea está sob controle estrito, geralmente entre 80
e 90mg/100ml de sangue na pessoa em jejum, a cada manhã, antes do desjejum
Refletindo sobre o exposto, até o momento, fica claro que o pâncreas tem
a função de regular os níveis de glicose para que eles se mantenham constantes e,
assim, os tecidos citados não tenham danos devido queda nos níveis de substrato
energético.
E
IMPORTANT
Embora, hoje em dia, ir até o médico e ao término da consulta ele preencher

uma requisição solicitando exame de glicemia e insulina seja comum, saiba que nem
sempre foi assim! Você sabia que até 100 anos atrás não havia qualquer possibilidade de isso
acontecer? Leia um pouco mais sobre a descoberta das funções pancreáticas e da insulina.
Na metade do século XIX (em 1843), Claude Bernard (médico e fisiologista francês)
estabeleceu os princípios da investigação científica baseada em evidências e demonstrou
que o fígado tinha essencial papel na manutenção da homeostase (estado de equilíbrio da
concentração) da glicose. Mais do que isso, esse estudioso afirmou que a homeostase da
glicose era regulada por mecanismos neuro-humorais. Já na época havia a suspeita de que
o pâncreas, cuja atividade exócrina fora claramente confirmada pela conexão anatômica
com o intestino, desempenhasse importante papel na regulação da homeostase glicêmica.
Em 1869, Paul Langerhans descreveu a existência de grupamentos de células pancreáticas
que não se relacionavam com o sistema de ácinos e ductos do pâncreas exócrino, e
que, portanto, poderiam representar o pâncreas endócrino. Na sequência (em 1886), von
Mering e Minkowski alcançam sucesso na cirurgia de extirpação do pâncreas de um cão,
demonstrando a imediata perda da homeostase da glicose (pois ocorria hiperglicemia) e
evidenciando que o fator humoral que participava desse controle era de origem pancreática.
No século XX, Frederick Banting e Charles Best isolaram e caracterizaram o hormônio
insulina, pelo que foram laureados com o Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina, em 1923
(AIRES, 2018, p. 1032).
185
3.1 INSULINA, GLUCAGON E CONTROLE GLICÊMICO

A insulina é um hormônio formado por duas cadeias de aminoácidos com

baixo peso molecular e quando as duas cadeias se separam, a atividade funcional
da molécula desaparece. É secretada pelas células beta das ilhotas pancreáticas,
conforme visto na Figura 14.
O papel da insulina está relacionado à regulação energética, participando

de mecanismos onde a glicose seja utilizada pelos tecidos corporais ou
favorecendo a quebra das reservas de energia quando necessário. Quando há
excesso de carboidratos, a insulina faz com que sejam armazenados sob a forma de
glicogênio, principalmente no fígado e nos músculos. Além disso, todo o excesso
de carboidrato que não pode ser armazenado na forma de glicogênio é convertido,
sob o estímulo da insulina, em gordura e armazenado no tecido adiposo. Sobre as
proteínas, a insulina exerce efeito direto na promoção da captação de aminoácidos
pelas células e na sua conversão em proteínas, além disso, ela inibe o catabolismo
das proteínas que já se encontram nas células (GUYTON; HALL, 2017).
Quando a insulina é secretada na corrente sanguínea ela circula quase

inteiramente em sua forma livre. Uma vez que a sua meia-vida plasmática é de,
aproximadamente, 6 minutos, ela é eliminada da circulação dentro de 10 a 15
minutos (GUYTON; HALL, 2017).
O glucagon é secretado pelas células alfa das ilhotas pancreáticas,

assim como a insulina é formada uma cadeia de 29 aminoácidos formando um
polipeptídio. O glucagon está relacionado ao balanço energético, mas sua ação é
contrária à da insulina, pois sua principal ação está em elevar os níveis glicêmicos
quando a glicemia tende cair. É valido lembrar que não ocorre hipoglicemia,
queda da glicemia abaixo dos níveis normais, em indivíduos saudáveis, pois
diversos hormônios atuam para manter esse estado, em destaque o glucagon.
Para consolidar essa informação, note que apenas 1mg/kg de glucagon é capaz
de elevar a glicose sanguínea em torno de 20mg/100ml de sangue (aumento de
25%), em aproximadamente 20 minutos. Por esse motivo, o glucagon é também
chamado hormônio hiperglicêmico (GUYTON; HALL, 2017).
Os principais efeitos do glucagon estão relacionados ao metabolismo

da glicose, pois suas duas principais ações são: quebra do glicogênio que está
armazenado no fígado, glicogenólise, e a formação de nova glicose a partir do
lactato, do piruvato, do glicerol e dos aminoácidos, gliconeogênese. Estes dois
processos metabólicos aumentam muito a disponibilidade de glicose para os
tecidos corporais. Para se ter a percepção da grandeza do processo, o fígado é capaz
de armazenar 100 gramas de glicogênio enquanto os músculos armazenam 400
gramas (AIRES, 2018). Se contabilizarmos esses valores e analisarmos a quantidade
de calorias chegamos ao valor de 2000k/cal. Este número é surpreendente já que a
taxa metabólica basal de um adulto de peso e altura padrão para média de nossa
população fica em torno de 2300 k/cal, ou seja, teríamos energia suficiente para
um dia inteiro em repouso!
186
Até aqui abordamos pontos importantes sobre os dois principais

hormônios envolvidos na regulação da glicose, mas ainda restam dúvidas: como
é que esses hormônios fazem essa regulação? De que maneira conseguem manter
os níveis de glicose constantes? Para responder a esses questionamentos ressalta-
se que para ambos os hormônios o principal fator estimulador ou inibidor da sua
secreção é a alteração dos níveis glicêmicos (DEE UNGLAUB, 2010).
Para melhor compreensão do mecanismo regulatório da glicemia pela

insulina e glucagon, observe a Figura 15 e acompanhe os passos descritos na
sequência:
FIGURA 15 – MECANISMO REGULATÓRIO DA GLICEMIA PELA INSULINA E GLUCAGON

O nível baixo de glicose O nível sanguíneo elevado de glicose
sanguínea (hipoglicemia) (hiperglicemia) estimula as células bela a
faz as células alfas secretarem
secretarem
GLUCAGON INSULINA
O glucagon atua nos A unsulina age em várias

hepatócitos para: células do corpo para:
• O converter • Acelerar a difusão
glicogêneo em glicose facilitada de glicose
• Formar glicose a para as células
partir do ácido • Acelerar a conversão
láctico e de certos de glicose em
aminoácidos glicogênio
• Aumentar a captação
de aminoácidos e a
síntese de proteínas
A gligose liberada pelas • Acelerar a síntese de
células do fígado eleva ácidos graxos
o nível sanguíneo de
glicose até o normal
O nível sanguíneo de glicose cai
Se a glicose sanguínea Se a glicose sanguínea

continua subindo, a continuar caindo, a
hiperglicemia inibe a hipoglicemia inibe a
liberação de glucagon liberação de insulina
187
• Regulação da secreção de insulina:
1. Após uma refeição, os vários elementos contidos nela (carboidratos, lipídeos

e proteínas) são digeridos. Como resultado do processo de digestão, os
carboidratos são convertidos em glicose e são lançados à circulação.
2. O aumento dos níveis glicêmicos devido à alimentação estimula as células beta
no pâncreas a secretarem insulina.
3. A insulina se liga aos seus transportadores de glicose (GLUTs) presentes na
membrana plasmática das células fazendo com que ela seja transportada para
o espaço intracelular. Outros processos ocorrem em vários tecidos, como a
conversão de glicose em glicogênio, o aumento da captação de aminoácidos e a
síntese de proteínas, acelerando a síntese de ácidos graxos.
4. O transporte da glicose para o espaço intracelular ou sua estocagem nos tecidos
de reserva, faz com que os níveis na corrente sanguínea caiam para valores
próximos ao encontrado no estado não alimentado. É válido ressaltar que esse
processo de redução aos valores pré-alimentares demora horas.
5. A queda dos níveis de glicose para próximo aos valores de normalidade inibem
a secreção de insulina pelas células beta pancreáticas.
• Regulação da secreção de glucagon:
1. Os níveis glicêmicos tendem a cair em um estado normal, pois nossos sistemas

corporais estão em maior ou menor atividade, mas sistemas essenciais para
manutenção da vida, como é o caso do sistema nervoso, não param de forma
alguma, pois a morte seria certa.
2. A pequena queda nos níveis glicêmicos estimula as células alfa pancreáticas
a secretarem o glucagon na corrente sanguínea para que seja distribuído aos
tecidos corporais.
3. O glucagon chega ao fígado e estimula as células hepáticas, denominadas
hepatócitos, a iniciar a glicólise e gliconeogênese.
4. A glicose, então, é liberada pelas células hepáticas e lançadas à circulação para
que atinja todos os tecidos do corpo.
5. O aumento da glicemia inibe as células pancreáticas, o glucagon não é mais
secretado e a glicemia é restabelecida aos níveis normais.
4 OS HORMÔNIOS SEXUAIS MASCULINOS
Os testículos são responsáveis pela espermatogênese e síntese

de hormônios sexuais. Estes processos asseguram a fertilidade,
o desenvolvimento e a manutenção das características sexuais
masculinas. A função testicular é regulada pelo sistema nervoso
central por meio, principalmente, dos eixos de retrocontrole com
o GnRH (hormônio liberador de gonadotrofinas) hipotalâmico e
gonadotrofinas hipofisárias. Fatores parácrinos, neurais e endócrinos
contribuem para esta complexa regulação do sistema genital
masculino. Este sistema está organizado a partir dos testículos, do
pênis e das glândulas acessórias que compreendem a próstata e as
vesículas seminais (AIRES, 2018, p. 1051).
188
As funções reprodutoras masculinas podem ser divididas em três grandes

subdivisões: a formação do espermatozoide, chamada de espermatogênese,
o desempenho do ato sexual masculino e o desenvolvimento dos caracteres
sexuais. Além disso, há efeitos dos hormônios sexuais masculinos nos órgãos
sexuais acessórios, no metabolismo celular, no crescimento e em outras funções
do organismo (GUYTON; HALL, 2017).
Embora os testículos sejam duas pequenas massas ovais alojadas no

escroto, eles são as principais glândulas masculinas, pois são responsáveis pela
produção de testosterona no organismo masculino. Há uma cápsula externa
fibrosa que envolve um conglomerado de túbulos seminíferos. No interior dos
túbulos seminíferos se encontram diversos vasos sanguíneos, células de Sertoli
(envolvida na maturação dos espermatozoides) e células de Leyding (produtoras
de testosterona), conforme a figura a seguir:
FIGURA 16 – ORGANIZAÇÃO DO EPITÉLIO DOS TÚBULOS SEMINÍFEROS
FONTE: Curi; Procópio (2017, p. 799)
A testosterona é sintetizada a partir do colesterol pelas células de Leyding,

é o principal hormônio masculino e tem como característica ser androgênico
e anabólico. O termo androgênico está ligado ao processo de aquisição dos
caracteres sexuais masculinos secundários como: crescimento do pênis e dos
testículos, surgimento de barba e pelos ao longo do corpo, mudança na voz,
189
comportamento sexual e produção de espermatozoides. O aumento de massa

muscular, diminuição do tecido adiposo, melhora da capacidade cardiovascular
ao exercício, força, velocidade e resistência é decorrente das alterações anabólicas
desse hormônio (AIRES, 2018).
E
IMPORTANT
Você já deve ter ouvido falar no termo “esteroides anabólicos” em algum

momento, seja no papo com os colegas da academia, na escola, lido na internet ou mesmo
ter ouvido alguém conversar sobre o assunto, mas você sabe o que é isso? Para não ficar
somente na curiosidade, deixa que lhe contamos!
O uso de esteroides anabólicos, ou anabolizantes, por atletas tem recebido cada vez mais
atenção. Esses hormônios esteroides similares à testosterona, são usados para o aumento
do tamanho muscular, intensificando a síntese de proteínas no músculo e, desse modo,
aumento a performance esportiva. Entretanto, as grandes doses necessárias para produzir
efeitos exercem efeitos colaterais danosos, muitas vezes devastadores, como câncer de
fígado, lesão renal, aumento do risco de doença cardíaca, retardo de crescimento, alterações
de humor, acne e aumento da irritabilidade e agressividade. Ademais, as mulheres que
usam esteroides anabólicos podem apresentar atrofia das mamas e do útero, irregularidades
menstruais, esterilidade, crescimento de pelos faciais e engrossamento da voz. Os homens
podem ter diminuição da secreção de testosterona, atrofia dos testículos, esterilidade e
calvície (TORTORA; DERRICKSON, 2016, p. 453).
O controle da secreção de testosterona pelos testículos está regido sob o

hipotálamo e hipófise. Desta forma, temos um eixo endócrino regulatório para
este hormônio que é: 1) hipotálamo; 2) hipófise; 3) glândula periférica (testículo). É
importante salientar que os neurônios neurossecretores do hipotálamo secretam o
hormônio GnRH de forma pulsátil. No homem adulto, as células neuroendócrinas
secretoras de GnRH no hipotálamo, disparam uma breve salva de potenciais de
ação aproximadamente a cada 90 minutos, secretando o hormônio nessas ocasiões

Assim como a regulação do hormônio tireoidiano visto anteriormente, a
testosterona tem sua regulação nos três níveis de controle estabelecendo um eixo
endócrino e, essas glândulas também se inter-relacionam através de hormônios
liberadores e ou inibidores (GUYTON; HALL, 2017). Para melhor compreensão
do mecanismo regulatório do eixo endócrino, Hipotálamo – Hipófise – Gônada
Masculina (testículo), observe a Figura 17 e acompanhe os passos descritos na
sequência:
190
FIGURA 17 – EIXO ENDÓCRINO HIPOTÁLAMO – HIPÓFISE – GÔNODAS
191
1. Ocorre a secreção pulsátil do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH)

pelo hipotálamo.
2. GnRH chega até a hipófise pela rede capilar estimulando a produção do
hormônio folículo estimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH) pelos
gonadotrofos presentes na adeno-hipofise.
3. O FSH e LH são lançados à grande circulação e chegam até o testículo onde
estimularão dois grupos de células distintos: células de Leyding e células de
Sertoli.
4. As células de Leyding irão secretar a testosterona por elas produzidas na
grande circulação, para que atinja todos os tecidos do corpo e produza suas
propriedades anabólicas e androgênicas. Já as células de Sertoli limitam-se a
produção de maturação de espermatozoides e a produção de um hormônio
regulador de FSH que é a inibina.
5. A testosterona, na grande circulação, fará um feedback negativo sobre o
hipotálamo (sobre o GnRH) e adeno-hipófise (apenas sobre LH) suprimindo
sua atividade sobre esses eixos endócrinos.
A puberdade é o período durante o qual os órgãos reprodutores

amadurecem e a reprodução torna-se possível. Nessa fase, há uma grande mudança
na composição corporal, os segmentos anatômicos também são modificados e o
corpo que antes era característico de um menino agora torna-se de um homem
em desenvolvimento. Nos homens, isso ocorre habitualmente entre 12 e 16 anos
de idade. Os desenvolvimentos na puberdade refletem um aumento da atividade
do eixo hipotálamo–hipófise–gônadas (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Embora estejamos no século 21 e a era tecnológica esteja em ampla

ascensão, ainda não temos informações detalhadas de como a maturação do eixo
ocorre. É sabido que a amplitude e a frequência dos pulsos de secreção de GnRH
aumentam na puberdade. Isso provoca o aumento da secreção de gonadotrofinas
hipofisárias que estimulam os túbulos seminíferos e a secreção de testosterona.
Além de seu papel crítico na espermatogênese, a testosterona induz as alterações
púberes que ocorrem nos órgãos reprodutores acessórios, nas características
sexuais secundárias e no impulso sexual (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Por volta dos 60 anos de idade os homens passam novamente por extrema
modificação nas características anatômicas e fisiológicas de seu organismo. As
alterações do sistema reprodutor masculino, observadas com o envelhecimento,
são menos drásticas do que as que ocorrem em mulheres, mas ocorrem da
mesma forma. Uma vez iniciada a secreção de testosterona e das gonadotrofinas
hipofisárias na puberdade, ela continua, pelo menos em certo grau, durante
toda a vida adulta. Entretanto, ocorre uma diminuição uniforme da secreção
de testosterona, que começa em torno dos 40 anos progredindo até os 60 anos,
onde a queda é exponencial. Juntamente à diminuição das concentrações de
testosterona no sangue, a libido diminui, e os espermatozoides tornam-se menos
móveis. Apesar desses eventos, muitos homens idosos continuam férteis, pois
ainda produzem espermatozoides. Com o processo do envelhecimento, alguns
192
homens manifestam um aumento dos problemas emocionais, como depressão, o

que é designado como andropausa (climatério masculino) (WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2017).
5 DEMAIS HORMÔNIOS DO ORGANISMO

Até o momento abordamos alguns dos diversos hormônios presentes

em nosso organismo. É obvio que se torna impraticável abordar o todo de
forma detalhada pois, esse tipo de enfoque é realizado apenas em cursos de
especializações médicas, a endocrinologia.
Com base nesta perspectiva, torna-se didático apresentar uma tabela com
os nomes, locais de produção e ações os principais hormônios do nosso organismo
sendo que alguns não foram abordados anteriormente. Para esse estudo observe
o Quadro 3 apresentado a seguir:
QUADRO 3 – PRINCIPAIS HORMÔNIOS SECRETADOS POR GLÂNDULAS ENDÓCRINAS NO

CORPO E SUAS AÇÕES
Órgão Hormônio Principais ações
endócrino
Testículos Testosterona Estimula o desenvolvimento e a manutenção das
características sexuais masculinas, o crescimento e o
anabolismo proteico
Ovários Estrogênio Desenvolve as características sexuais secundárias femininas;
maturação das epifises dos ossos longos
Progesterona Desenvolve as características sexuais femininas; mantem a
gravidez; desenvolve as glândulas mamárias
Adeno- Hormônio do crescimento (GH) Estimula a síntese de IGF-I e IGF-II; estimula a sítese de
hipófise proteinas, o crescimento e o metabolismo intermediário
Hormônio adrenocorticotrófixo Estimula a liberação de glicocorticóides pelo córtex da
(ACTH) glândula suprarrenal
Hormônio tireocestimulante (TSH) Estimula a síntese e a secreção de hormônio tiresídiano
Hormônio foliculoestimulante Estimula o crescimento de folículos no ovário e dos túbulos
(FSH) seminíferos nos testículos e a produção de esperma
Hormônio luteinizante (LH) Estimula a ovulação e a produção e a secreção de hormônios
sexuais nos ovários e nos testículos
Prolactina (Prl) Estimula a produção de leite nas glândulas mamárias
Neuro- Hormônio antidiurético (ADH) Aumenta a reabsorção de água pelos rins e estimula a
hipófise contração da musculatura lisa
Ocitocina Estimula a contração uterina e a liberação de leite pelas
glândulas mamárias
Córtex da Glicocorticóides Iníbem ou retardam a incorporação de aminoácidos em
glândula proteínas (cortisol); estimulam a conversão de proteinas
suprarenal em carboidratos gliconeogênese)/ mantem o nível de
açucar sanguíneo normal; conservam glicose; promovem o
metabolismo da gordura
FONTE: Kraemer; Fleck; Deschenes (2016, p. 215)
193
Glândulas Endócrinas e Hormônios Secretados
Ubiratan Fabres Machado/Maria Teresa Nunes
O conhecimento da endocrinologia evoluiu a partir de sistemas

macroscópicos para sistemas microscópicos e, posteriormente, moleculares, de
acordo com a evolução da tecnologia. Sendo assim, é natural que os primeiros
sistemas endócrinos tenham sido descritos em órgãos que se mostravam capazes
de produzir substâncias que agiriam à distância, modificando funções de outras
estruturas. Esses órgãos foram denominados glândulas endócrinas, uma vez
que o produto de secreção era lançado no meio interno. As primeiras glândulas
endócrinas descritas foram: gônadas (ovário e testículo), pâncreas, suprarrenal,
tireoide, paratireoide e hipófise, e nessas glândulas foram caracterizadas as células
secretoras dos hormônios. Foi verificado que diferentes tipos celulares poderiam
estar presentes em uma mesma glândula e que, na maioria das vezes, cada um era
responsável pela síntese e secreção de um hormônio específico. Notou-se também
que um mesmo tipo celular poderia produzir mais de um hormônio.
Posteriormente, foram caracterizadas células secretoras que se encontram

dispersas em um determinado local, sem formar um tecido especializado, e
muito menos ainda um órgão (ou glândula). Por exemplo, no parênquima da
glândula tireoide foram identificadas células dispersas, especializadas na síntese
e secreção do hormônio calcitonina, importante na regulação da homeostase da
calcemia. Além disso, à medida que a capacidade de se demonstrar a atividade
hormonal de uma molécula evoluiu, observou-se que praticamente todos os
tipos celulares do organismo são capazes de produzir um ou mais hormônios;
esta observação expandiu o sistema endócrino para muito além das clássicas
glândulas endócrinas, inicialmente caracterizadas. Exemplos relacionados a esse
item são o coração, que secreta o hormônio/peptídio natriurético atrial; os rins,
que secretam a renina; e até o endotélio dos vasos, que secretam as endotelinas,
entre outros.
Não podemos deixar de falar sobre as interações do sistema nervoso e o

sistema endócrino. Claude Bernard, considerado o pai da Fisiologia e quem lançou
o conceito de homeostase na segunda metade do século XIX, já demonstrara que a
manutenção do meio interno dependia da atividade coordenada de dois sistemas
essenciais: o sistema endócrino e o sistema nervoso autônomo, salientando que a
acetilcolina e a norepinefrina podiam circular no sangue agindo como verdadeiros
hormônios. Surgiu então a ideia de que o sistema nervoso interage com o endócrino,
confundindo-se às vezes, e o que se conhece hoje é uma completa interação
neuroendócrina, especialmente em sistemas localizados no sistema nervoso central
(SNC), onde não existem barreiras separando o “nervoso” do “endócrino”. A
medula suprarrenal, um dos primeiros sistemas definido como neuroendócrino, é
sabidamente glândula e gânglio pós-ganglionar ao mesmo tempo. Na evolução do
194
conhecimento, a caracterização dos sistemas neuroendócrinos gerou a criação do
termo neuro-hormônio para referir-se às moléculas neles envolvidas. Entretanto,
esse termo pouco contribuiu para clarear o conhecimento. O importante hoje é
saber que há moléculas como a epinefrina, por exemplo, que agem como hormônio
e como neurotransmissor na transmissão sináptica.
Embora os termos sistema ou ação endócrina possam ser utilizados

genericamente para qualquer fenômeno endócrino, atualmente esta designação
refere-se ao primeiro tipo de ação caracterizada que envolve uma ação do hormônio
à distância. Esse conhecimento surgiu a partir de experimentos de parabiose. A
parabiose é uma técnica experimental desenvolvida no laboratório de Claude
Bernard em 1862, na qual se suturam dois animais lado a lado, por intermédio da
parede lateral da região abdominal; a região da ligadura entre os animais (pele e
tecido subcutâneo) revasculariza, proporcionando a comunicação sanguínea entre
os dois organismos. Esta técnica possibilita demonstrar a existência de fatores
humorais circulantes (hormônios) que, produzidos em um animal, determinam
efeito biológico no outro, demonstrando a ação do hormônio à distância. Thales
Martins, fisiologista e endocrinologista brasileiro de importância internacional,
contribuiu muito à endocrinologia entre os anos de 1920 e 1940 utilizando esta
técnica. Thales Martins demonstrou a masculinização do animal pré-púbere
colocando-o em parabiose com o animal adulto, concluindo que os hormônios do
adulto passavam para o jovem, masculinizando-o. Também demonstrou a existência
de hormônios hipofisários reguladores da função gonádica, utilizando a parabiose
entre animais adultos normais e castrados. Neste caso, sabe-se que a castração
induz a um aumento na produção de hormônios hipofisários estimuladores do
trofismo (ou desenvolvimento) das gônadas (razão pela qual esses hormônios
são chamados gonadotrofinas). Assim, quando um animal castrado é colocado
em parabiose com um normal (que tem a gônada) observa-se, após alguns dias,
uma hipertrofia da gônada do animal normal, em consequência do aumento de
gonadotrofinas do castrado, mais uma vez caracterizando a clássica ação endócrina
na qual o hormônio, deslocando-se pela corrente sanguínea, age em células-alvo
distantes. Além dos sistemas endócrinos descritos anteriormente, a interação das
funções endócrina e nervosa provoca as ações neuroendócrinas, tanto a partir de
neurotransmissores como de peptídios secretados por neurônios.
FONTE: AIRES, Margarida de Mello. Fisiologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
195
RESUMO DO TÓPICO 3
• O controle da secreção dos hormônios está regido sob o hipotálamo e hipófise.

Dessa forma, temos um eixo endócrino regulatório para esse hormônio que é:
1) hipotálamo; 2) hipófise; 3) glândula periférica.
• A tireoide secreta dois hormônios, a tiroxina e triiodotironina, chamados

de T4 e T3, respectivamente. Estão diretamente envolvidos na regulação do
metabolismo corpóreo e atividade dos demais órgãos, além de secretar a
calcitonina que está relacionada ao metabolismo do cálcio.
• A síntese hormonal é realizada por células especializadas, dispostas lado a

lado, formando estruturas arredondadas ou ovaladas chamadas de folículos.
• A síntese de hormônios tireoidianos depende de iodo presente nos alimentos.
• Para compreender a sua participação do pâncreas no sistema endócrino é

importante destacar que ele é uma glândula mista, ou seja, formado por células
endócrinas e exócrinas. O pâncreas, além de suas funções digestivas, secreta
dois hormônios importantes, insulina e glucagon, cruciais para a regulação
normal do metabolismo da glicose, dos lipídios e das proteínas.
• O papel da insulina está relacionado à regulação energética, participando de

mecanismos onde a glicose seja utilizada pelos tecidos corporais ou favorecendo
a quebra das reservas de energia quando necessário.
• O glucagon está relacionado ao balanço energético, mas sua ação é contrária à

da insulina, pois sua principal ação está em elevar os níveis glicêmicos quando
a glicemia tende cair.
• Os principais efeitos do glucagon estão relacionados ao metabolismo da glicose,

pois suas duas principais ações são: quebra do glicogênio que está armazenado
no fígado, glicogenólise, e a formação de nova glicose a partir do lactato, do
piruvato, do glicerol e dos aminoácidos, gliconeogênese.
• Os testículos são responsáveis pela espermatogênese e síntese de hormônios

sexuais. Estes processos asseguram a fertilidade, o desenvolvimento e a
manutenção das características sexuais masculinas.
196
AUTOATIVIDADE
1 A tireoide é uma das maiores glândulas endócrinas do corpo. Ela é uma

estrutura de dois lobos localizada no pescoço (em frente à traqueia) e
produz hormônios. Sobre os hormônios da tireoide e sua fisiologia, analise
as assertivas a seguir e assinale a única assertiva correta:
a) ( ) Os hormônios tireoidianos são produzidos a partir de uma coloide (gel) das

células tireoidianas. Esse gel é ativo e para se tornarem hormônios tireoidianos é
necessário adicionar sódio, provindo da bomba de sódio e potássio.
b) ( ) A função dos hormônios tireoidianos é regular a velocidade da taxa
metabólica, crescimento e o desenvolvimento sexual.
c) ( ) Os hormônios tireoidianos (T3 e T4) agem em todos os tecidos do corpo. Por
ser um hormônio genérico as alterações da produção/liberação desses hormônios
podem resultar em sérios problemas na vida adulta, mas as consequências são
severas na infância.
d) ( ) A ação na célula está relacionada ao hormônio T4, pois o T3 recebe mais
um iodo, se tornando a tireoglobulina que irá atingir os tireotrofos nos tecidos
periféricos.
e) ( ) Os hormônios tireoidianos são produzidos pelo hipotálamo, liberados na
tireoide e regulados pela hipófise. O teste do pezinho tem como objetivo detectar
doenças metabólicas como o hipotireoidismo congênito, doença causadora de
vários problemas somente na vida adulta.
2 Durante o exercício a demanda por energia é enorme e a maioria dos

sistemas corporais utiliza lipídeos como fonte prioritária de energia, porém
podem utilizar glicose como é o caso do músculo estriado esquelético.
Considerando os mecanismos regulatórios envolvidos na manutenção dos
níveis glicêmicos analise as assertivas abaixo e assinale a única alternativa
correta:
I- As concentrações de glicose são mantidas, principalmente, por dois

hormônios produzidos pela porção endócrina do pâncreas: a insulina e o
glucagon.
II- A insulina e o glucagon estão presentes a todo momento na circulação
sendo que a insulina é o hormônio que transporta a glicose para dentro da
célula
III- Os níveis normais de glicose se mantêm em torno de 85mg/dl. Quando se
exercita há uma queda da significativa de glicose par em torno de 35mg/dl.
Esse fato é extremamente utilizado na atualidade, pois com a queda dos
níveis de glicose o combustível que passa ser usado em maior quantidade
são os lipídios.
IV- O glucagon é o hormônio que estimula a degradação dos tecidos de
reserva e mantém os níveis de glicose no estado não alimentado.
197
É correto o que se afirma em:
a) ( ) I, II e IV.
b) ( ) II e III e IV.
c) ( ) III, I e II.
d) ( ) IV e I.
e) ( ) I, II, III e IV.
3 Para identificar doenças que afetam a tireoide, existem diversos exames que
podem ser solicitados pelo médico, que avaliam o seu tamanho, a presença
de tumores e a quantidade de hormônios que refletem o funcionamento
adequado desta glândula. Alguns dos exames mais comuns são a dosagem
de TSH, T4 livre ou ultrassom da tireoide, que identificam, mais facilmente,
alterações frequentes como hipotireoidismo, hipertireoidismo ou nódulos da
tireoide. Segue um exame onde estão apresentados os valores dos hormônios
(TSH e T4) do paciente e os valores de referência:
FIGURA – RESULTADO DE EXAME HORMONAL
FONTE: O autor
Analisando o exame, a atividade tireoidiana está normal ou alterada? Caso

esteja alterada indique qual é a patologia e os sinais e sintomas do paciente.
4 Se você fizer um lanche e comer 5 bolachas recheadas de chocolate, uma lata

de Coca-Cola tradicional e um pastel assado de banana com leite condensado
qual hormônio estará em alta?
198
REFERÊNCIAS
AIRES, M. M. Fisiologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
ANTUNES-RODRIGUES, J. et al. Neuroendocrinologia básica e aplicada. Rio de

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NETTER, F. H. Atlas de anatomia humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2015.
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200

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Anatomorfofisiologia

Revisão, Diagramação e Produção:

Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri

Borges, Fábio Rodrigo Mesquita

Anatomorfofisiologia do sistema digestório, endócrino, urinário

200 p.; il.

1. Sistema digestório. - Brasil. 2. Sistema endócrino. – Brasil. 3. Sistema

O entendimento da vida, como a conhecemos, é algo complexo e

Sendo assim, vamos dividir nosso livro em unidades que visam,

Na Unidade 1, você irá compreender como funciona o sistema

Na Unidade 2 entenderemos como está formado o nosso sistema

Por fim, na Unidade 3, iremos elucidar como os hormônios operam

Vamos lá, entender a fantástica máquina humana?

Desejo a você uma agradável leitura!

Fábio Rodrigo Mesquita Borges

Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é

Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente,

Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de

TÓPICO 1 – ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO................................................................ 3

TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO............................................................... 25

TÓPICO 3 – SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO

UNIDADE 2 – ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA

TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO

TÓPICO 3 – FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR

UNIDADE 3 –ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO.............................. 151

TÓPICO 1 – CONCEITOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA ENDÓCRINO............................ 153

TÓPICO 2 – BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO............................................ 159

TÓPICO 3 – OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS............................................................................ 175

• compreender a anatomia do sistema digestório;

• compreender a fisiologia do sistema digestório;

• elucidar os processos bioquímicos envolvidos na digestão dos

• elucidar os processos bioquímicos envolvidos na absorção dos

TÓPICO 1 – ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO

TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO

TÓPICO 3 – SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE

ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO

Neste tópico, vamos entender o longo caminho que nosso alimento

Obviamente, essa extração de energia e nutrientes não é um processo

Vamos iniciar o estudo do sistema digestório?

2 ÓRGÃOS CONSTITUINTES DO SISTEMA DIGESTÓRIO

FIGURA 1 – ÓRGÃOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO

Vesícula biliar Pâncreas

FONTE: Guyton e Hall (2017, p. 772)

De maneira geral, a Figura 1 demonstra o caminho que o alimento percorre

Primeiramente, você faz a ingestão do alimento pela boca. Vamos olhar

FIGURA 2 – ESTRUTURA DA BOCA (CAVIDADE ORAL)

Lábio superior (puxado para cima).

FRÊNULO DO LÁBIO SUPERIOR, que

FONTE: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016)

A boca, ou cavidade oral propriamente dita, é formada pelas seguintes

Outras estruturas extremamente importantes no processo de mastigação

Os dentes são órgãos do corpo humano de consistência dura, natureza calcária

A principal função dos dentes é realizar a mastigação dos alimentos.

Os dentes são classificados de acordo com a posição e a função. Desta

• Incisivos: dentes situados na parte anterior da boca e servem para cortar os

FONTE: Adaptado de Netter (2015)

Vamos ver como isso acontece:

FIGURA 4 – PROCESSO DE DEGLUTIÇÃO

FONTE: Adaptado de Windmaier (2013)

Após a deglutição, o bolo alimentar chega ao esôfago. O esôfago é um