TÉRCIO APOLINÁRIO DE SOUZA

APRENDIZAGEM MOTORA: o papel do córtex motor primário

Belo Horizonte
Escola de Educação Física, Fisioterapia e Terapia Ocupacional/UFMG
2014
 TÉRCIO APOLINÁRIO DE SOUZA

APRENDIZAGEM MOTORA: o papel do córtex motor primário

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em

Ciências do Esporte da Escola de Educação Física, Fisioterapia
e Terapia Ocupacional da Universidade Federal de Minas Gerais
como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em
Ciências do Esporte.

Área de concentração: Treinamento Esportivo

Linha de pesquisa: Aquisição de habilidade motoras
Orientador: Prof. Dr. Guilherme Menezes Lage

Escola de Educação Física, Fisioterapia e Terapia Ocupacional – EEFFTO

Universidade Federal de Minas Gerais – UFMG
Belo Horizonte – 2014
 DEDICATÓRIA

Dedico a realização deste trabalho a Deus e a Nossa Senhora esposa do Espírito Santo.
Dedico aos meus pais, ao meu irmão e ao meu orientador. Muito obrigado! Sem vocês
não faço nada!
 AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a Deus, se não fosse por e com Ele nada disso faria
sentido. Nas horas de desespero e angústia, Deus me segurou pela mão e me
amou como um filho.
Agradeço ao meu pai, Antônio Perpetuo de Souza pelo exemplo de homem,
por ter me passado toda segurança para continuar a prosseguir meus sonhos. A
minha mãe Sônia Maria de Souza por não ter desistido de mim, por ter lutado
inúmeras vezes para que eu continuasse os estudos, para que eu me tornasse um
homem de verdade (ainda chego lá!). Ao meu irmão Amom Felipe de Souza, pelo
apoio em vários campos da vida (pagou meu notebook que usei no mestrado, risos),
desde criança você é um dos meus exemplos. Enfim, tudo o que tenho, ou melhor,
ainda, tudo que eu sou e o que me tornarei devo a vocês! Muito obrigado, amo muito
vocês.
A todos meus familiares, mas em especial a minha Tia Lucia, aos meus
primos Thiago, Mércia e Leandro, pela acolhida em sua casa em Belo Horizonte. A
galera da republica “À vista” (Renan, Igor e André), dividimos não apenas o
apartamento, mas um pouco de nossas vidas.
Aos meus amigos do Ministério Jovem da Renovação Carismática
Católica de Minas e em especial da diocese de Itabira/Cel. Fabriciano. Aos meus
amigos do Grupo de Oração Jovens Sentinelas e Grupo de Oração Filhos do
Céu, vocês sabem que a amizade de vocês reflete Deus em minha vida! Sou grato a
todos meus amigos, mas em especial ao Erson, Mia, Wiliam, Priscila, Rômulo,
Thayrone, Fabiano, Adrielle, Gregory, Ana Paula e Natalia.
Também agradeço a galera da Vip Trainer, Fabiano, Tiago, Leandro e Val, o
apoio de vocês nas minhas tentativas de passar no mestrado foi fundamental. Aos
alunos da VipTrainer, Betinho ouviu várias vezes minhas angústias, a Carlinha por
ter me apresentado o caminho da pós-graduação. Ao pessoal de Viçosa (Professor
Israel Teoldo, Professora Claudia e Likinha), foi lá que tudo começou! Jamir,
Aureana e Sirlei, obrigado por ter me acolhida dentro da sua casa em Viçosa,
obrigado pela força, pelas risadas, e principalmente pelos almoços que só vocês
sabem fazer!
Aos Gedais, que se tornaram minha segunda família (sei que foi difícil me
aguentar nesse tempo! risos). Aos alunos, Luciano Alves, João Roberto, Lidiane
Fernandes, Lucas Savassi, Madson Cruz, Márcia Salomão, Patrick Ribeiro, Paulo
Eduardo, Auro Barreiros, Carlos Eduardo, Cláudio Leite (Ciência e Religião podem
andar juntas!), Crislaine Rangel, Daniel Pires (pela doação generosa dos móveis,
risos), Fabiano de Fonseca, Guilherme van Keulen, Leonardo Portes, Lívia Gallo,
Marcelo Januário, Maria Flávia, Silvana Nogueira, Suziane Peixoto, Thábata Viviane,
Mayndra Salvador, Cintia Matos, Matheus, Natália Lelis.

Ao meu orientador, Prof. Dr. Guilherme Menezes Lage, Obrigado por ter
depositado sua confiança em mim, mesmo sem se sequer me conhecer. O panfleto
que indicava o vestibular em Educação Física, não mudou apenas o curso da sua
vida, mas a minha também e de outros que virão! Obrigado pela preocupação não
apenas em questões relacionadas à pós-graduação, mas a preocupação
relacionada à minha vida em todos os aspectos. Obrigado por ser um exemplo de
pesquisador íntegro, humilde, honesto, responsável e disponível (e reacionário,
brincadeira!). A sua frase: “O importante não é o produto, mas o processo!” em uns
dos seus primeiros e-mails, me fez ter confiança para deixar minhas coisas para
trás. Essa frase ressoa em meus ouvidos toda vez que quero voltar atrás. Ouvir, “Tá,
barra!” em nossas reuniões ficará marcado. Por mais que eu tente Guilherme, não
conseguirei expressar toda a minha gratidão, admiração e respeito que tenho para
você. Obrigado!

Aos Professores Dr. Herbert Ugrinowitsch, Dr. Márcio Vieira e Dr. Rodolfo
Benda por terem me recebido no Gedam com tanto carinho. Obrigado pelas
contribuições na dissertação e na formação pessoal. Valeu! A professora Dra. Grace

Schenatto Pereira Moraes, muito obrigado pela gentileza nas colocações

referentes a Neurociências.
A todos os voluntários, que contribuíram de forma direta na conclusão desse
trabalho, e aos funcionários do Colegiado de Pós-Graduação e da Biblioteca da
Escola de Educação Física, Fisioterapia e Terapia Ocupacional/UFMG e a
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). Muito
obrigado!
“Não, não tenhais medo! Antes, procurai abrir, melhor,
escancarar as portas a Cristo! Ao Seu poder salvador
abri os confins dos Estados, os sistemas econômicos
assim como os políticos, os vastos campos de cultura,
de civilização e de progresso! Não tenhais medo! Cristo
sabe bem "o que é que está dentro do homem".
Somente Ele o sabe!” (Homilia do Papa João Paulo II
no início do seu Pontificado em 1978)
 RESUMO

Os estudos comportamentais apontam para um papel mais efetivo da prática menos

repetitiva na aprendizagem da dimensão absoluta da habilidade do que na
aprendizagem da dimensão relativa. Estudos neurobiológicos mostram que o córtex
motor primário (M1) está mais associado à organização dos elementos específicos
do movimento. Apesar de não utilizarem tarefas específicas para avaliar a
aprendizagem da dimensão absoluta da habilidade, esses estudos têm observado
que força, direção e amplitude são elementos organizados pelo M1. Assim, o
objetivo do estudo é avaliar o papel do M1 na aprendizagem das dimensões da
habilidade motora, partindo da hipótese que o M1 está mais associado à
aprendizagem da dimensão absoluta da habilidade. Quarenta e oito participantes
foram distribuídos em 3 grupos de prática (n=16): grupo de prática constante com
estimulação transcraniana por corrente contínua – ETCC (GPC-ETCC), grupo de
prática constante placebo (GPC-P) e grupo de prática aleatória (GPA). Foi aplicado
uma estimulação elétrica (1mA) sobre o M1 no GPC-ETCC por 20 minutos antes da
prática. O grupo GPC-P recebeu somente 36 segundos de estimulação e o GPA não
recebeu estimulação. Na fase de aquisição a tarefa consistiu em realizar uma
seqüência de toques em um teclado numérico em 120 tentativas nos tempos alvo
absoluto de 700, 900 e 1.100 ms., e, em um tempo relativo entre as teclas (22.2% de
2 para 8, 44.4% de 8 para 6 e 33.3% de 6 para 4). Os testes de retenção e
transferência foram realizados 24 horas ao fim da aquisição, constituído por 12
tentativas cada. O teste de transferência foi realizado com um novo tempo absoluto
de 1.300 ms. Os resultados mostraram que não houve diferença entre grupos nas
medidas de erro relativo (ER) e erro absoluto (EA) na retenção e para o ER na
transferência. Entretanto, no teste de transferência no EA o grupo GPC-ETCC
apresentou melhor desempenho que o GPA. Portanto, a hipótese levantada que o
M1 estaria mais envolvido na dimensão absoluta que na dimensão relativa, foi
confirmada no presente estudo. As alterações promovidas pela ETCC nos
mecanismos de aprendizagem motora parecem ser mais efetivas do que as
alterações geradas pela prática aleatória na parametrização do movimento.

Palavras-chave: Aprendizagem motora. Córtex Motor Primário. Estimulação

Transcraniana por Corrente Contínua.
 ABSTRACT

Behavioral studies have shown a more effective role of the less repetitive practice in
the learning of the absolute dimension of the skill compared to the relative dimension.
Neurobiological studies have pointed out to an association of the primary motor
cortex (M1) with the organization of the specific movement elements. Although these
studies did not use specific tasks to measure the learning of the absolute dimension
of The skill, these studies have observed that force, direction and amplitude are
elements organized by M1. Therefore, the aim of the study is to evaluate the role of
M1 in the motor learning, ans the hypothesis is that M1 is more associated with the
learning of the absolute dimension of the skill. Forty-eight participants were divided
into 3 groups of practice (n = 16): constant practice group with transcranial direct
current stimulation – TDCs (CPG-TDCs), constant practice group sham (CPG-S) and
random practice group (RPG). The GPC-TDCs received electrical stimulation (1mA)
over M1 for 20 minutes before practice. The group CPC-S received only 36 seconds
of stimulation and GRP did not receive stimulation. In the acquisition phase,
participants performed 120 trials of a sequence typing on the numeric keyboard with
absolute criterions time of 700, 900 and 1,100 ms and relative criterions time among
keys (22,2% from 2 to 8, 44% from 8 to 6 and 33.3% from 6 to 4). The retention and
transfer tests were performed 24 hours after acquisition phase, each test consisting
of 12 trials. The transfer test was performed with an absolute criterion time of
1,300ms. In the retention test, the results did not show significant difference among
groups in both the relative error measure (ER) and the absolute error (EA). In transfer
test, significant difference was not found in ER. However, the CPG-TDCs presented
lower level of error compared to the RPG in the EA measure. Therefore, the
hypothesis that the M1 would be more associated with the absolute dimension than
the relative dimension was confirmed in the present
study. The modifications promoted by TDCs in the motor learning mechanisms seem
to be more effective than changes generated by random practice in the
parameterization of movement.

Keywords: Motor Learning. Primary Motor Córtex. Transcranial Direct Current

Stimulation.
 LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Figura 1 – Localização do Lobo Frontal (córtex pré-motor e área motora

suplementar córtex pré-frontal dorsolateral córtex motor
primário).......................................................................................... 18
Figura 2 – Sequência de toques repetidos entre as falanges do dedo
indicador com as falanges dos demais dedos................................ 20
Figura 3 – Ativação do lobo frontal sob a condição de prática aleatória e em
Blocos............................................................................................. 21
Figura 4 – Associações entre áreas e funções neurobiológicas com
construtos comportamentais.......................................................... 22
Figura 5 – Desenho esquemático do efeito da estimulação no córtex
humano........................................................................................... 25
Figura 6 – Desenho esquemático das teclas digitadas no experimento e os
tempos alvo em termos absoluto e relativo.................................... 30
Figura 7 – Desenho esquemático das posições do eletrodo seguindo o
sistema internacional 10-20 de EEG.............................................. 31
Figura 8 – Desenho esquemático da formação de memória motora...............
Gráfico 1 – Médias do erro relativo de todos os grupos experimentais na fase
de aquisição e testes de retenção e transferência............................ 37
Gráfico 2 – Médias do erro absoluto de todos os grupos experimentais na fase
de aquisição e testes de retenção e transferência............................ 39
Gráfico 3 – Desvio padrão do erro relativo de todos os grupos experimentais
na fase de aquisição e testes de retenção e transferência............ 40
Gráfico 4 – Desvio padrão do erro absoluto de todos os grupos experimentais
na fase de aquisição e testes de retenção e
transferência.................................................................................... 42
 LISTA DE ABREVIAÇÕES

AQ ..................................................... Fase de aquisição

C/cm²................................................. Coulomb por centímetro quadrado
cm² .................................................... Centímetros quadrados
DP ..................................................... Desvio padrão
EA ....................................................... Erro relativo
EEFFTO ............................................ Escola de Educação Física e Fisioterapia e
Terapia Ocupacional
EEG ................................................... Eletroencefalograma
ER ...................................................... Erro absoluto
ETCC ................................................ Estimulação transcraniana por corrente
continua
GPA ................................................... Grupo de prática aleatória
GPC-ETCC........................................ Grupo de prática constante ETCC
GPC-P ............................................... Grupo de prática constante placebo
LTP .................................................... Potencializarão a longo prazo (em inglês long-
term potentiation)
M1 .................................................... Córtex motor primário
mA ..................................................... Mileampere
ms ..................................................... Milissegundos
S1 ..................................................... Segimento1: refere-se ao tempo entre os
toques nas teclas 2 e 8
S2 ..................................................... Segimento 2: refere-se ao tempo entre os
toques das teclas 8 e 6
S3 ...................................................... Segimento 3: refere-se ao tempo entre os
toques das teclas 6 e 4
TR ..................................................... Teste de retenção
TT ...................................................... Teste de transferência
UFMG ................................................ Universidade Federal de Minas Gerais
...................................................... Média
 SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 14

2 REVISÃO DA LITERATURA ................................................................................. 16

2.1 Aprendizagem motora ......................................................................................... 16
2.2 Aprendizagem Motora e o Córtex Motor Primário ............................................... 17
2.3 Prática não repetitiva e ativação do M1 .............................................................. 20
2.4 Estimulando o M1 para favorecer a aprendizagem da dimensão absoluta da
habilidade............................................................................................................ 23

3 OBJETIVO GERAL ................................................................................................ 27

4 HIPÓTESE ............................................................................................................. 28

5 MÉTODO................................................................................................................ 29
5.1 Amostra ............................................................................................................... 29
5.2 Instrumentos e tarefa motora .............................................................................. 30
5.3 Estimulação transcraniana por corrente contínua .............................................. 31
5.4 Delineamento e procedimentos ........................................................................... 32
5.5 Análise dos dados ............................................................................................... 34

6 RESULTADOS ....................................................................................................... 36
6.1 Erro relativo ......................................................................................................... 36
6.1.1 Fase de aquisição ............................................................................................ 36
6.1.2 Testes de aprendizagem .................................................................................. 38
6.1.3 Desvio padrão do erro relativo ......................................................................... 38
6.2 Erro Absoluto....................................................................................................... 39
6.2.1 Fase de aquisição ............................................................................................ 39
6.2.2 Testes de aprendizagem .................................................................................. 41
6.2.3 Desvio padrão do erro absoluto ....................................................................... 41
6.4 Comparação entre primeiro bloco de aquisição e os testes de aprendizagem ... 42

7 DISCUSSÃO .......................................................................................................... 44
8 CONCLUSÃO ........................................................................................................ 49

REFERÊNCIAS .................................................................................................... 50

APÊNDICES ........................................................................................................ 57
 14

1 INTRODUÇÃO

A consistência do desempenho e a adaptabilidade às variações do

contexto são características marcantes do comportamento habilidoso
(GLENCROSS; WHITING; ABERNETHY, 1994). A consistência relaciona-se à
capacidade de produzir um padrão espaço-temporal adequado que se repete
no tempo. Por sua vez, a adaptabilidade diz respeito à capacidade de realizar
mudanças no padrão espaço-temporal sem descaracterizá-lo (WULF; LEE,
1993). A dimensão relativa da habilidade diz respeito à consitência e a
dimensão absoluta a adaptabilidade (LAI; SHEA, 1998).
Na literatura existem evidências que aspectos específicos como
consistência e adaptabilidade, são aprendidos pelas diferentes formas de
praticar uma habilidade (LAI et al., 2000; LAI; SHEA, 1998). A consistência
promovida pelas estruturas de práticas de natureza mais repetitiva, tal como a
prática constante, beneficia a aprendizagem da dimensão relativa da
habilidade, a qual se atribuiu conceitos como Programa Motor Generalizado.
Por outro lado, a flexibilidade ocasionada pela estrutura prática de natureza
menos repetitiva, como exemplo a prática aleatória, potencializa a
aprendizagem da dimensão absoluta da habilidade, que se atribui conceitos
como parâmetros do movimento (LAI et al., 2000).
Sob a condição de prática menos repetitiva, por exemplo, a prática
aleatória, há uma maior ativação e excitabilidade de áreas do lobo frontal
quando comparado à condição de prática mais repetitiva (CROSS; SCHMITT;
GRAFTON, 2007; KANTAK et al., 2011; LIN et al., 2009). O córtex pré-motor,
área motora suplementar, córtex pré-frontal dorsolateral e córtex motor primário
(M1) são as áreas do lobo frontal que estão mais associadas à aprendizagem
motora (DAYAN; COHEN, 2012; LANG et al., 2013). O planejamento do
movimento acontece em regiões frontais do córtex, como o córtex pré-frontal
dorsolateral (KOLB; WHISHAW, 2009; ROLAND, 1993), o sequenciamento do
movimento ocorre no córtex pré-motor e na área motora suplementar
(RUSHWORTH et al., 2001; VOLLMANN et al., 2013). Já o M1 é responsável
pelos elementos específicos do movimento como direção, velocidade,
aceleração e força (ROLAND et al., 1980).
 15

Se os estudos comportamentais apontam para o papel da prática menos

repetitiva na melhoria da capacidade de parametrização do movimento
(SEKYIA et al., 1994) e se os estudos neurobiológicos mostram que o M1 está
mais associado à organização dos elementos específicos do movimento
(ROLAND, 1993), é possível levantar a hipótese que o M1 tenha um papel
importante na aprendizagem da dimensão absoluta.
Os conceitos de elementos específicos dos estudos neurobiológicos
podem ser associados ao conceito de parâmetros do movimento dos estudos
comportamentais. Porém, a maior dificuldade na acomodação integral desses
conceitos está na não separação das dimensões absoluta e relativa da
habilidade nos estudos neurobiológicos.
Uma das formas de testar essa hipótese supracitada é comparar a
estrutura de prática mais repetitiva (constante) com estimulação no M1 e a
prática de natureza menos repetitiva (aleatória). É possível que sob a condição
de prática constante, a aprendizagem da dimensão absoluta seja otimizada a
partir da estimulação externa do M1. Uma forma de estimulação externa é
através da Estimulação Transcraniana por Corrente Contínua (ETCC). A ETCC
consiste em uma aplicação de baixa corrente elétrica contínua sobre o couro
cabeludo através de dois eletrodos (BATSIKADZE et al., 2013; NITSCHE et al.,
2008). A ETCC aumenta a excitabilidade cortical, através da estimulação de
áreas sensóriomotoras, criando uma modificação no ambiente neural
favorecendo a aprendizagem (NITSCHE et al., 2003).
A integração dos conhecimentos produzidos em diferentes níveis de
analise como comportamental, neurofisiológico e neuromolecular apresenta um
potencial para o avanço do conhecimento sobre o fenômeno da Aprendizagem
Motora. As Neurociências podem ampliar o conhecimento sobre os processos
envolvidos na aquisição de habilidades motoras (KANTAK; WINSTEIN, 2012) e
revelar as relações existentes entre os processos cognitivos envolvidos no
controle motor e os substratos neurais que subsidiam esses processos
(SEIDLER; NOLL, 2008). Da mesma forma, os estudos em Comportamento
Motor podem ampliar o conhecimento sobre os processos neurais envolvidos
na aprendizagem motora.
 16

2 REVISÃO DA LITERATURA

2.1 Aprendizagem motora

Com o passar dos anos, o ser humano passa por modificações em

diversos domínios, tais como o afetivo, o cognitivo e o motor. No domínio motor
as mudanças comportamentais passam de um estado menos organizado,
inconsistente e rígido, para um estado mais organizado, consistente e flexível
(MANOEL, 1995). Essas modificações estão associadas à aprendizagem
motora, caracterizada por mudanças relativamente permanentes na
capacidade de executar uma tarefa motora. Essas alterações no
comportamento geralmente são inferidas pelo desempenho do sujeito e se
relacionam à prática ou à experiência (MAGILL, 2000). Modificações em
mecanismos internos, tais como, a atenção, a percepção e a programação
motora sustentam as mudanças observadas no comportamento
(CHIVIACOWSKY; TANI, 1993).
A partir da transposição de estados desorganizados para estados
organizados, emergem comportamentos caracterizados por estruturas espaço-
temporais bem definidas (LAGE, 2005). Essas estruturas apresentam duas
características marcantes do comportamento habilidoso: 1) consistência e
estabilidade do desempenho e 2) a adaptabilidade ou flexibilidade às variações
do contexto (GLENCROSS; WHITING; ABERNETHY, 1994). A consistência
está relacionada à capacidade do sujeito produzir um padrão espaço-temporal
adequado. Já a flexibilidade relaciona-se à capacidade de promover mudanças
no padrão espaço-temporal sem descaracterizá-lo, de forma a atender as
demandas do meio ambiente. Essas mudanças levam uma mesma estrutura a
apresentar características distintas a cada nova tentativa de prática (LAGE,
2005).
A análise conjunta das dimensões relativa e absoluta da habilidade
permite inferências sobre o controle e a aprendizagem motora (WULF; LEE,
1993). A dimensão relativa diz respeito à estrutura espaço-temporal (LAI;
SHEA, 1998), associada a diferentes conceitos, tais como o Programa Motor
Generalizado (SCHMIDT, 1975). Por outro lado, a dimensão absoluta
caracteriza a capacidade de promover mudanças na estrutura do movimento,
 17

podendo ser conceituada como a capacidade de parametrização (WULF; LEE,

1993), por exemplo.
Fatores relacionados à organização da prática têm potencial para
favorecer de forma específica a aquisição da dimensão relativa ou da absoluta
da habilidade. A prática de natureza mais repetitiva como a prática constante,
promove consistência suficiente entre as tentativas de forma a beneficiar a
aprendizagem da dimensão relativa da habilidade. Por outro lado, a prática de
natureza menos repetitiva como a prática aleatória, promove ganhos na
capacidade de parametrização devido aos constantes ajustes requeridos ao
longo das tentativas (LAI; SHEA, 1998).
Evidências científicas suportam a proposição de que há especificidade
entre a natureza da prática e aquisição das dimensões relativa e absoluta. Por
exemplo, nos estudos de Sekyia et al. (1994; 1996; 2000) foi observado que a
prática seriada (prática com natureza menos repetitiva) nestes estudos
propiciou melhor aprendizagem da parametrização do que a prática em blocos
(prática com natureza mais repetitiva). Nestes estudos quando comparadas as
estruturas de prática aleatória e constante, resultados similares foram
encontrados. Lai et al. (2000), por exemplo, observaram que a prática aleatória
proporcionou melhor aprendizagem da dimensão absoluta. Por outro lado, a
prática constante favoreceu a aprendizagem da dimensão relativa da
habilidade. Outros trabalhos corroboram esses achados (GIUFFRIDA; SHEA;
FAIRBROTHER, 2002; SHEA et al., 2001; WULF; LEE; SCHMIDT, 1994)
Embora sejam comumente inferidas pelo desempenho, as modificações
que decorrem da aprendizagem envolvem alterações em mecanismos
cognitivos e neurais (KANTAK; WINSTEIN, 2012). O entendimento sobre as
modificações que ocorrem em outros níveis de análise contribuem para um
conhecimento mais amplo sobre a aprendizagem das dimensões relativas e
absolutas que compõem as habilidades motoras.

2.2 Aprendizagem Motora e o Córtex Motor Primário

O lobo frontal é constituído basicamente por duas grandes áreas

corticais: o córtex motor e o córtex pré-frontal. O córtex motor se localiza na
região do giro pré-central, entre o sulco central e o sulco pré-central. Já o
 18

córtex pré-frontal
frontal se localiza na região anterior do lobo frontal, posterior ao
sulco pré-central.. O córtex motor é subdividido em córtex motor primário (M1
ou área 4 de Brodmann) e áreas pré-motoras.
pré motoras. O M1 se localiza na primeira
convolução do lobo frontal, anterior ao sulco central. Sendo o M1, a principal
fonte de projeções dos neurônios motores na medula espinhal e nervo cranial
(LENT, 2010).. O M1 envia axônios à medula espinhal para fazer sinapses com
interneurônios ou diretamente com os neurônios motores, que se conectam
conecta
com os músculos. Uma única célula do M1 pode ser responsável por engajar
vários neurônios motores (BUYS et al., 1986; MCKIERNAN et al.,
al. 1998). As
áreas pré-motoras
motoras são subdivididas em córtex pré-motor
pré motor e área motora
suplementar. O córtex pré-motor
pré situa-se anterior ao córtex motor primário,
projetando-se 2 cm em direção anterior ao M1. A área motora suplementar
encontra-se superior e anterior à área pré-motora, localizando-se
localizando na fissura
longitudinal. O córtex pré-frontal
pré frontal é subdividido em córtex pré-frontal
pré
dorsolateral, ventro-medial
medial e orbital. Sendo o córtex pré-frontal
pré frontal dorsolateral,
ventro–medial
medial e orbital localizados no giro frontal superior, giro frontal médio e
giro orbital, respectivamente (FIGURA
( 1) (PURVES et al., 2012).

Figura 1 – A) Localização do Lobo Frontal. B) Localização do córtex pré-motor

p e
área motora suplementar (BA6 ou área 6 de Brodmann), córtex
pré-frontal
frontal dorsolateral (BA9 ou área 9 de Brodmann) e córtex
motor primário (BA4 ou área 4 de Brodmann)

Fonte: Imagem adaptada do software BrainVoyagerBrain Tutor.

Tutor
 19

O córtex pré-motor, área motora suplementar, córtex pré-frontal

dorsolateral e o M1 geralmente são as áreas no lobo frontal que estão mais
associadas à aprendizagem motora (DAYAN; COHEN, 2012; LANG et al.,
2013). A formação de representações motoras requer uma reorganização
funcional dessas áreas e de áreas subcorticais ao longo do processo de
prática, levando a uma maior participação dos sistemas córtico-estriatais do
que os córtico-cerebelares ao fim da prática (DOYON; PENHUNE;
UNGERLEIDER, 2003).
O M1 atua em associação com as áreas motoras secundárias, o córtex
parietal posterior e regiões subcorticais para planejar e executar habilidades
motoras. O planejamento do movimento ocorre nas regiões frontais do córtex
(ex., córtex pré-frontal dorsolateral) (ROLAND, 1993), o sequenciamento do
movimento e o planejamento de alta ordem são organizados pelo córtex pré-
motor e área motora suplementar (RUSHWORTH et al., 2001; VOLLMANN et
al., 2013). O M1 parece não participar diretamente do planejamento da
sequência do movimento (ROLAND, 1993), mas sim da definição de elementos
específicos do movimento como a direção, velocidade, aceleração e força
(KOLB; WHISHAW, 2009; ROLAND, 1993).
Para a avaliação da função dessas áreas pré-frontais, os estudos têm
como característica a análise do controle motor e não da aprendizagem
motora. Outro aspecto a ser destacado é a utilização inicial de modelos animais
(BUYS et al., 1986; EVARTS, 1968; LEYTON; SHERRINGTON, 1917) e mais
recentemente com avanço das técnicas de neuroimagem, foi possível observar
de forma funcional os locais envolvidos na produção do movimento em
humanos. Por exemplo, quando um sujeito é submetido a uma sequência de
toques repetidos entre as falanges do dedo indicador com as falanges dos
demais dedos observa-se por meio de ressonância magnética funcional uma
menor ativação no M1 comparado às demais áreas motoras (FIGURA 2)
(ROLAND, 1993; ROLAND et al., 1980; SADATO et al., 1996).
 20

Figura 2 – Sequência de toques repetidos entre as falanges do dedo

indicador com as falanges dos demais dedos

Fonte: Adaptado de Roland et al. 1980.

Nessa mesma linha de achados, mas em modelo animal, Nakamura et

al. (1998) observaram que a estimulação do córtex pré-motor e área motora
suplementar leva a uma melhora na aprendizagem de diferentes operações
sequênciais do movimento. Em estudos que utilizaram gravação de um único
neurônio ou de um grupo de neurônios em modelo animal, foi encontrado que
os neurônios do M1 são responsáveis por codificar características detalhadas
da contração muscular bem como a sequência temporal de contração
(CHENEY, 1985). As características da contração que são codificadas no M1
são: direção, força, velocidade, ângulos entre outros (GEORGOPOULOS et al.,
1982; HUMPHREY; SCHMIDT; THOMPSON, 1970).
Se os estudos comportamentais apontam para o papel da prática menos
repetitiva na melhoria da capacidade de parametrização do movimento
(SEKYIA et al., 1994) e se os estudos neurobiológicos mostram que o M1 está
mais associado à organização dos elementos específicos do movimento
(KOLB; WHISHAW, 2009), é possível que deva existir uma associação entre o
tipo de prática e a ativação do M1.

2.3 Prática não repetitiva e ativação do M1

A partir da segunda metade da década de 2.000 tem-se o início dos

estudos que investigaram as associações entre a organização da prática e a
ativação de áreas do lobo frontal. Sob a condição de prática menos repetitiva
(ex., a prática aleatória) há uma maior ativação de áreas do lobo frontal. Ao
contrário, sobre a condição de prática mais repetitiva (ex., a prática constante)
 21

encontra-se
se uma menor ativação de áreas do lobo frontal (CROSS; SCHMITT;
GRAFTON, 2007; KANTAK et al., 2011; LIN et al., 2009).. Uma possível
explicação para os níveis de ativação seria as
a exigências cognitivas distintas
impostas pelas estruturas de prática. O aumento da demanda cognitiva está
associado ao custo do processamento, devido aos ajustes na parametrização
do movimento (ex. força total, amplitude, tempo total) ou a necessidade de um
novo plano de ação (ex., programa motor), demanda essa requerida
principalmente
ipalmente na preparação do movimento (LAM; MASTERS; MAXWELL,
2010). Um padrão inverso ocorre com a prática mais repetitiva. Devido à
repetição da tarefa a cada tentativa, há uma menor exigência cognitiva (LIN et
al., 2009).. Assim sendo, maior
m exigência cognitiva na fase de aquisição está
associado à maior ativação e pior desempenho.
desempenho. Entretanto, nos testes
tes há um
padrão inverso. Ou seja, há uma diminuição da ativação em regiões do lobo
frontal e um melhor desempenho por parte da prática menos repetitiva
(FIGURA 3) (LIN et al.,, 2011).
2011)

Figura 3 – Ativação do lobo frontal sob a condição

condição de prática aleatória e em
blocos. Maior
aior exigência cognitiva na fase de aquisição está
associada a um maior erro e pior desempenho e maior ativação no
lobo frontal. Menor dificuldade na fase de aquisição está associado
a um menor erro e melhor desempenho e menor ativação no lobo
frontal na fase de aquisição.

Fonte:: Imagem de autoria do próprio autor.

 22

Em relação ao M1, tem sido observado que a prática aleatória promove

aumento da atividade dessa área ao longo da prática quando comparado às
práticas com natureza menos repetitiva, como a prática em blocos (CROSS et
al., 2007; WYMBS; GRAFTON, 2009). Esses resultados mostram que o M1
tende a aumentar mais o nível de atividade durante a prática de natureza
menos repetitiva do que na prática de natureza mais repetitiva. A melhor
consolidação das habilidades observada na prática aleatória parece ser fruto
dessa maior atividade observada em áreas motoras
Análises do nível de excitabilidade cortical por meio da aplicação da
estimulação transcraniana magnética mostram maior excitabilidade do M1
durante a aquisição na prática aleatória do que na prática em blocos.
Excitabilidade refere-se à capacidade de gerar e propagar potenciais de ação
(PURVES et al., 2012). Essa maior excitabilidade na fase de aquisição associa-
se à qualidade do desempenho nos testes de aprendizagem. Quando
comparado o nível de excitabilidade do M1 no início da fase de aquisição para
o teste de retenção, um aumento é observado somente na prática aleatória
(LIN et al., 2011).
A aplicação da estimulação transcraniana magnética no M1 durante os
intervalos inter-tentativas perturba o processamento na prática aleatória,
levando à menor nível de aprendizagem. O mesmo não ocorre com a prática
em blocos (LIN; FISHER; WINSTEIN, 2008; LIN et al., 2009). Mais
especificamente, essa perturbação afeta mais a aprendizagem dos parâmetros
temporais da habilidade do que os parâmetros espaciais (LIN et al., 2009).
Esses achados apontam para uma estreita associação entre prática
aleatória e a atividade motora cortical no M1. Se a prática de natureza menos
repetitiva favorece mais a aprendizagem da dimensão absoluta do que a
dimensão relativa (LAI; SHEA, 1998), é possível levantar a hipótese de que o
M1 tem um papel importante na parametrização do movimento (FIGURA 4).
 23

Figura 4 – Associações entre áreas e funções neurobiológicas com construtos

comportamentais. O córtex pré-motor
pré motor e área motora suplementar
(AMS) estariam nessa
nessa proposta associados à organização da
sequência do movimento denominada comportamentalmente de
dimensão relativa. O M1 estaria associado à produção de
elementos específicos do movimento denominada de dimensão
absoluta

Fonte: Imagem adaptada do software

softwa BrainVoyagerBrain Tutor e de autoria do próprio autor.
autor

2.4 Estimulando o M1 para favorecer a aprendizagem da dimensão

absoluta da habilidade

O papel do M1 na produção de elementos específicos do movimento,

que no presente trabalho, assumisse que seja a parametrização do movimento,
ainda necessita de ser investigado. Isso decorre das diferenças entre objetivos,
conceitos, tarefas e medidas observadas
observad s nos diferentes níveis de análise. Por
exemplo, o papel da medida dependente nos estudos neurobiológicos não
n
distingue o que é produção e aprendizagem de aspectos relacionados à
dimensão relativa e absoluta da habilidade.
Uma possível abordagem metodológica seria a comparação entre a
prática de natureza menos repetitiva e a prática de natureza mais repetitiva
com estimulação no M1. Mais especificamente, é possível que mesmo sob a
condição de prática constante, a aprendizagem da parametrização seja
otimizada a partir da estimulação do M1.
 24

A utilização de fármacos e técnicas de estimulação não invasivas são

alguns exemplos de manipulação externa da excitabilidade neural (STAGG;
NITSCHE, 2011). As técnicas não invasivas de estimulação têm a capacidade
de modificar funções cerebrais influenciando, por exemplo, a aprendizagem.
Esses benefícios podem ser observados tanto em indivíduos saudáveis, quanto
em indivíduos com comprometimento neurológico (REIS et al., 2008;
UKUEBERUWA; WASSERMANN, 2010).
A Estimulação Transcraniana por Corrente Contínua (ETCC) é uma
dessas técnicas de estimulação não invasiva, que consiste em uma aplicação
de baixa corrente elétrica contínua sobre o couro cabelo com intuito de
aumentar ou diminuir a excitabilidade cortical (BATSIKADZE et al., 2013;
NITSCHE et al., 2008). Essa técnica gera corrente elétrica de baixa intensidade
no cérebro conduzindo a pequenas mudanças no potencial de membrana
(NITSCHE; PAULUS, 2000).
A atividade neural é codificada pela frequência dos picos de disparo, que
por sua vez é controlada pelo potencial de membrana. Potenciais mais
positivos levam ao aumento da taxa de disparo e potenciais mais negativos
reduzem a taxa de disparo (PURVES et al., 2012). A ETCC muda a
excitabilidade da rede neural, sem disparar potenciais de ação (STAGG;
NITSCHE, 2011). A alteração no potencial de membrana que não é suficiente
para alcançar o limiar de ação é conhecida com resposta sublimiar. A resposta
sublimiar é caracterizada por propagar-se decrescentemente por um pequeno
fragmento de axônio (mais ou menos 3 mm) até extinguir-se (LENT, 2010).
Embora os mecanismos de plasticidade neural relacionados à ETCC
ainda não estejam totalmente esclarecidos, destaca-se como principal
mecanismo a mudança da excitabilidade ao qual a estimulação via anodo
(eletrodo positivo) leva a uma hiperpolarização dos dendritos e uma
despolarização do corpo da célula (soma) (FIGURA 5A) e a via catodo
(eletrodo negativo) a uma despolarização dos dendritos e uma hiperpolarização
do corpo celular (soma) (FIGURA 5B) (LIEBETANZ et al., 2002; NITSCHE et
al., 2003; ROSENKRANZ et al., 2000).
 25

Figura 5 – A) O anodo, colocado

colocado sobre a superfície da cabeça, leva a uma
hiperpolarização da região dendrítica do neurônio e despolariza
o corpo da célula.
célula B) O catodo, colocado sobre a superfície da
cabeça, leva a uma despolarização da a região dendrítica do
neurônio e hiperpolarização
hiperpolariza do corpo da célula (soma).

Fonte: Imagem adaptado

daptado de Ukueberuwa e Wassermann, 2010.

A partir da proposta da
d lei Hebbiana (HEBB, 1949), que propõe que os
neurônios que disparam juntos permanecem juntos, vários outros mecanismos
relacionados à plasticidade
cidade neural têm sido descobertos. Um desses mecanismos é a
potencializarão a longo prazo (em inglês long-term potentiation - LTP) (COOKE;
BLISS, 2006).. Segundo Hebb (1949), a sincronização da atividade elétrica entre os
neurônios pré-sináptico
sináptico e pós-sináptico
pós sináptico fortalece a conexão entre os neurônios. A LTP
é um doss principais mecanismos envolvidos na formação de memória, e
possivelmente age através da sincronização de dois neurônios fortalecendo a
conexão entre eles (RIOULT-PEDOTTI, 2000).. Esse mecanismo permite a
modulação da sinapse pelo fortalecimento que se estabiliza
estabiliza por dias, semanas,
meses ou anos (COOKE; BLISS, 2006),
2006) sendo
endo provavelmente o principal mecanismo
relacionado à ETCC (FRITSCH et al., 2010).
A aplicação da ETCC favorece a aprendizagem motora em variadas
tarefas tais como digitação (CUYPERS et al., 2013),, adaptação visual (ANTAL
et al., 2004),, controle de força (WILLIAMS; HOFFMAN; CLARK, 2013),
2013) timing
coincidente (VICARIO; MARTINO; KOCH, 2013),
2013), tarefa serial de tempo de
reação (KANG; PAIK, 2011),
2011) apontamento (GALEA; CELNIK, 2009) entre
 26

outras. A ETCC aplicada por 10 minutos, não apenas influência excitabilidade

cerebral durante a sua aplicação, mas pode induzir alterações persistentes na
excitabilidade que podem durar cerca de 1 hora no M1 (PRIORI, 2003). Essas
modificações na excitabilidade associadas à prática motora podem favorecer a
aquisição de uma habilidade sobre múltiplos dias tornando-a mais resistente a
interferências (REIS et al., 2009).
Assim, a aplicação da ETCC seria uma técnica de estimulação externa
que pode favorecer a aprendizagem das dimensões relativa e absoluta da
habilidade. Mais especificamente, é possível que a estimulação do M1, mesmo
sob a condição de prática constante, poderia favorecer a aprendizagem da
dimensão absoluta da habilidade.
 27

3 OBJETIVO GERAL
O objetivo do estudo é verificar o papel do M1 na aprendizagem motora.
 28

4 HIPÓTESE
O M1 está mais associado à aprendizagem da dimensão absoluta do
que a dimensão relativa da habilidade.
 29

5 MÉTODO

5.1 Amostra

A amostra do estudo foi composta por 48 indivíduos de ambos os

gêneros (24 homens e 24 mulheres), estudantes universitários destros com
idade entre 18 a 35 anos (idade média = 25,81 ± 3,91 anos). Foram incluídos
na amostra participantes que declararam não apresentar nenhum
comprometimento neurológico e não estar utilizando implantes de metal no
crânio ou marca-passos cardíacos. Também foi observado se queixavam de
dores de cabeça recorrentes, apresentavam gravidez, histórico recente de
epilepsia e estavam ingerindo medicamentos que fosse susceptível a alterar a
excitabilidade do cérebro (NITSCHE et al., 2008). Os participantes foram
recrutados por meio de convite pessoal e anúncio na Escola de Educação
Física e Fisioterapia e Terapia Ocupacional (EEFFTO) da UFMG.
O estudo foi aprovado pelo Comitê de Ética em Pesquisa da
Universidade Federal de Minas Gerais, respeitando todas as normas
estabelecidas pelo Conselho Nacional de Saúde para pesquisas com seres
humanos, com o CAAE 24116513.2.0000.5149.
Foi realizado inicialmente um piloto com 10 voluntários para determinar
o tamanho da amostra. O cálculo amostral foi realizado a partir da variável
dependente com o coeficiente de variação mais elevado do estudo piloto. A
variável que apresentou o coeficiente de variação mais elevado foi o erro
absoluto. O cálculo amostral foi realizado seguindo o modelo proposto por
Rosner (2011):


σ + σ  z + z 

=
= 
ℎ     
∆

Sendo que:
• σ = variança da media do primeiro grupo;
• σ = variança da media do segundo grupo;
• z = valor de alfa na tabela z dividido por dois subtraído por 1;

• z = valor de beta na tabela z por 1;

 30

• ∆²= diferença entre as médias dos grupos.

5.2 Instrumentos e tarefa motora

Foi utilizado um microcomputador, no qual os participantes utilizavam

um teclado numérico para digitar uma sequência pré-determinada de teclas
com o dedo indicador (2, 8, 6 e 4) e um software específico para controle das
tarefas e armazenamento dos dados.
A tarefa foi similar à tarefa utilizada por Lage (2005), contendo o mesmo
número de tentativas na fase de aquisição e testes de aprendizagem. A tarefa
consistiu em realizar uma sequência de movimentos, teclando os números 2, 8,
6 e 4 em um teclado numérico em tempos alvos absoluto de 700, 900 e 1.100
ms., e em um tempo relativo entre as teclas (22.2% de 2 para 8, 44.4% de 8
para 6 e 33.3% de 6 para 4) (FIGURA 6).

Figura 6 – Desenho esquemático das teclas digitadas no experimento e os

tempos alvo absoluto e relativo. (A) teclado numérico e a sequência
definida. (B) Tempos alvos absolutos e tempos alvos relativos.

B
Tempos relativos e tempos
Sequência de teclas (2, 8, 6 e 4)
absolutos entre as teclas

Fonte: Imagem de autoria do próprio autor.

 31

5.3 Estimulação
o transcraniana por corrente contínua

Com os participantes sentados confortavelmente em uma cadeira, foi

aplicada a ETCC. O equipamento utilizado foi da marca HDC
kit_MarcaMagstim. A estimulação foi aplicada por meio de dois elétrodos
cobertos por uma esponja
nja (área de superfície de 25
5 cm² para cada um dos
elétrodos). As esponjas foram embebidas em uma solução salina. A utilização
da solução salina e espojas sevem para evitar a transmissão de calor para o
couro cabeludo (NITSCHE
ITSCHE et al., 2008).
Um elétrodo anodo (positivo) foi colocado sobre o M1 (C3 do sistema
internacional 10-20
20 de EEG) esquerdo e o eletrodo catodo (negativo) foi
colocado sobre a área supraorbital contralateral (no Fp2 do sistema
internacional 10-20
20 de EEG),
EE seguindo o sistema internacional 10-20
10 para uso
com eletroencefalograma
letroencefalograma (EEG) (FIGURA
( 7).

Figura 7 – Desenho esquemático das posições do eletrodo seguindo o sistema

internacional 10-20
10 20 de EEG. A posição C3 equivale ao M1 e a
posição Fp2 área supraorbital

Fonte: Imagem adaptada de Nitsche et al. 2008.

Foi utilizado uma intensidade de 1 mA (densidade de corrente de 0,04

mA/cm²; carga total de 0,048 C/cm²). Os participantes do grupo que receberam
a estimulação placebo passaram pelos mesmos procedimentos
procedime que os
 32

voluntários do grupo com ETCC, ou seja, mesmo equipamento, mesmo local

de aplicação e mesma intensidade, porém a estimulação permaneceu por
apenas 36 segundos nesses participantes. Para a estimulação placebo, a
ETCC pode ser aplicada por alguns segundos e, em seguida, retirada
gradativamente, pois a maioria dos participantes relatam sentir a sensação de
coceira só inicialmente durante a aplicação (NITSCHE et al., 2008).

5.4 Delineamentos e procedimentos

A coleta de dados foi realizada pelo próprio discente do Programa de

Pós-Graduação em Ciências do Esporte da Universidade Federal de Minas
Gerais (UFMG), com a colaboração de um discente do Programa de Pós-
Graduação em Ciências do Esporte (UFMG). As coletas de dados foram
realizadas individualmente. Logo após assinarem o termo de consentimento
livre e esclarecido, os participantes responderam o Inventário de Dominância
Lateral de Edimburgo (OLDFIELD, 1971) para a determinação do índice de
lateralidade do participante. Todos os participantes que realizaram a tarefa
motora se auto-declararam destros e apresentaram índice de preferência acima
de 80 pontos para a mão direita. Em seguida os participantes receberam
instruções verbais e demonstração sobre a tarefa e as formas de feedback
disponibilizadas pelo software. Assentados em frente ao microcomputador, os
participantes ajustaram o monitor de vídeo e o teclado aos seus critérios. A
coleta foi realizada em uma sala específica para essa finalidade. A informação
sobre os tempos relativos foi disposta durante toda a fase de aquisição na tela
do microcomputador e ao início de cada tentativa a informação sobre o tempo
alvo total foi disponibilizada para os participantes.
Os participantes foram aleatoriamente alocados e contrabalanceados
em sexo, em três grupos experimentais: grupo de prática constante com ETCC
(GPC-ETCC), grupo de prática constante com ETCC placebo (GPC-P) e grupo
de prática aleatória sem ETCC (GPA). O experimento foi dividido em fase de
aquisição e testes de retenção e transferência.
Na fase de aquisição todos os grupos de prática constante (GPC-ETCC
e GPC-P) executaram 120 tentativas no tempo total de 900 ms. A quantidade
total de tentativas adotada foi de acordo com estudo de Lage (2005) e através
 33

do estudo piloto realizado. Os participantes do GPC-ETCC e GPC-P receberam

estimulação sobre o M1 durante 20 minutos antes da prática. Porém, os
participantes do grupo GPC-P receberam estimulação por um breve período de
tempo, constituindo, assim, um grupo placebo. Para os participantes desse
grupo, todo o aparato foi posicionado, e os mesmos receberam ETCC por
apenas 36 segundos, após esse período de tempo o aparelho foi desligado
seguindo a própria configuração do equipamento, sem que os participantes
percebessem. Assim os participantes do GPC-P permaneceram com todo
aparato até o fim dos 20 minutos. Imediatamente após os 20 minutos de
estimulação ou placebo os participantes do GPC-ETCC e GPC-P deram início
à tarefa.
Os participantes do grupo de prática aleatória (GPA) não receberam
ETCC durante a fase de aquisição. Eles praticaram as mesmas 120 tentativas
da habilidade, porém em três diferentes tempos totais: 700, 1.100 e 900 ms,
mantendo as mesmas proporções do tempo relativo dos GPC-ETCC e GPC-P.
Cada sujeito praticou 40 tentativas em cada um dos três tempos totais de forma
pseudoaleatória, evitando apenas a repetição consecutiva dos tempos totais.
Durante a fase de aquisição os participantes de todos os grupos receberam o
conhecimento de resultados após cada tentativa. O conhecimento de
resultados incluiu as seguintes informações: erro percentual dos 3 tempos
relativos, tempo total absoluto em milissegundos e o percentual do erro total
relativo que se refere a soma dos 3 valores de erro relativo apresentados na
tela do monitor.
O teste de retenção foi realizado 24 horas após o fim da fase de
aquisição. O teste consistiu em 12 tentativas da tarefa com tempo absoluto de
900 ms, sem o fornecimento de feedback e o uso de ETCC. O teste de
transferência foi realizado imediatamente após o teste de retenção. Nesse teste
os indivíduos executaram 12 tentativas da tarefa no tempo absoluto de 1.300
ms.
 34

5.5 Análise dos dados

Foi realizada uma análise estatística descritiva caracterizada pela média

e desvio padrão das variáveis dependentes: erro absoluto e erro relativo. O
erro relativo se refere à soma das diferenças entre a proporção alvo e a
proporção atingida para cada segmento.
ER = (S1 – 22,2 + S2 – 44,4 + S3- 33,3) x 100
Sendo que:
• segmento 1 (S1): refere-se ao tempo entre os toques nas teclas 2
e 8;
• segmento 2 (S2): refere-se ao tempo entre os toques nas teclas 8
e 6;
• segmento 3 (S3): refere-se ao tempo entre os toques nas teclas 6
e 4.
As proporções dos segmentos foram calculadas pela equação: Sn=
(tempo realizado no segmento / tempo total do movimento) x 100.
A medida de erro relativo se relaciona ao ganho de consistência, ou
seja, a formação da estrutura do movimento. O erro absoluto corresponde à
diferença entre o tempo realizado em valor absoluto e o tempo total desejado,
possibilitando inferências sobre a capacidade de parametrização dos
participantes, ou seja, sobre a adaptabilidade adquirida na aprendizagem.
Análise de normalidade dos dados foi realizada por meio do teste de
Kolmogorov-Smirnov. Para análise inferencial foram utilizadas duas Anova one-
way para os testes (retenção e transferência) e uma Anova Two-way com
medidas repetidas no segundo fator (3 grupos x 10 blocos) para a fase de
aquisição. Para as análises post-hoc foi utilizado o teste de Tukey. O valor de
significância adotado foi de p<0,05.
Foi realizada uma redução dos dados por meio de duas formas, intra-
participantes e entre os participantes. A redução intra-participantes foi realizada
através da média e desvio padrão das tentativas do sujeito. A redução entre os
participantes foi realizada através da média e desvio padrão do grupo no qual o
sujeito estava inserido. Para as duas formas de redução de dados foi adotada a
fórmula proposta por Howell (1992):
 35

/012 = DP ∗ 2 7
Sendo que:
• DP=Desvio padrão
• = Média
A frequência média dos participantes que foram outlier entre os grupos
estão apresentado no apêndice 2, 3, 4 e 5. A frequência média nas tentativas
outlier estão apresentadas no apêndice 6.
 36

6 RESULTADOS

Os dados foram organizados em blocos de 12 tentativas na fase de

aquisição e testes de aprendizagem. Para análise descritiva e inferencial, todos
os três grupos foram analisados em conjunto. Os resultados foram analisados
em termos de média do erro relativo (ER) e erro absoluto (EA) na fase de
aquisição e nos testes de retenção e transferência. Para a análise da
variabilidade foi utilizado o cálculo do desvio padrão das médias das medidas
de erro relativo e erro absoluto.
O intervalo de confiança e o coeficiente de variação das médias dos
testes estão apresentados no apêndice 1. O teste de Kolmogorov-Smirnov foi
conduzido para avaliação da normalidade dos dados. O valor adotado de alfa
foi de p < 0,05. Todos dados apresentaram normalidade.

6.1 Erro relativo

6.1.1 Fase de aquisição

Na fase de aquisição, a análise descritiva dos três grupos indicou uma

maior estabilização e um melhor desempenho dos grupos que praticaram de
forma constante (GPC-ETCC e GPC-P), principalmente a partir do 5º bloco. De
forma geral, todos os grupos apresentaram uma melhora no desempenho,
caracterizado pela diminuição do ER (GRÁFICO 1).
 37

Gráfico 1 – Médias do erro relativo de todos os grupos experimentais na fase

de aquisição e testes de retenção (TR) e transferência (TT).

40,00

Erro relativo (ms) 35,00

30,00

25,00
GPC-ETCC
20,00
GPC-P
15,00
GPA
10,00

5,00

0,00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 TR TT

Os dados da aquisição foram analisados através de uma Anova two-way

(3 grupos X 10 blocos) com medidas repetidas no segundo fator. A Anova two-
way detectou diferença significante entres os grupos [F(2,35)=18,29, p<0,001,
ω = 0,99]. O teste post-hoc de Tukey indicou que os grupos GPC-ETCC e
GPC-P (p>0,05) não se diferenciaram, porém, ambos os grupos foram
superiores quando comparados ao GPA (p<0,001). Também foi verificada uma
diferença significante no fator blocos na fase de aquisição [F(9, 35)=35,10,
p<0,001, ω=1,0]. O teste post-hoc de Tukey apontou diferença entre os
seguintes blocos:
• o 1º bloco com maior número de erro comparado aos demais
(p<0,001);
• o 2º bloco com maior número de erros que o 4º, 5º, 6º, 7º, 8º, 9º e 10º
bloco (p<0,001);
• o 3º e 4º bloco com maior número de erros que o 9º bloco (p<0,001);
• o 5º, 6º, 7º, 8º bloco com maior número de erros que o 10º bloco
(p<0,001);
• o 10º bloco não se diferenciou do 3º, 4º, 5º, 6º, 7º, 8º e 9º bloco
(p<0,001).
Foi ainda encontrada uma interação significante entre grupos e blocos
[F(18, 35)=1,98, p<0,01, ω=0,97). O teste post-hoc de Tukey apontou que o 1º
 38

bloco dos grupos GPC-ETCC e GPA (p>0,05) foram iguais, porém tiveram um
erro maior quando comparados ao e GPC-P (p<0,001). No 10º bloco os grupos
GPC-ETCC e GPC-P foram iguais (p>0,05), porém tiveram o erro menor
quando comparados ao GPA (p<0,001).

6.1.2 Testes de aprendizagem

Para analise inferencial foi utilizado uma Anova one-way (3 grupos x 1

bloco) para o teste de retenção e transferência. No teste de retenção não foi
encontrando diferença significativa entre os grupos [F(2, 44)=1,68, p>0,05,
ω=0.33]. No teste de transferência também não foi encontrando diferença
significativa entre os grupos [F(2, 44)=1,54, p>0,05, ω=0,31].

6.1.3 Desvio padrão do erro relativo

Na fase de aquisição não houve diferença significante nos desvio padrão

entre os grupos no ER [F(2, 44)=162,41, p>0,05, ω=0,41]. Porém houve
interação significante entre grupos e blocos no ER [F(2, 18)=2,55, p<0,001,
ω=0,99]. O teste post-hoc de Tukey apontou como principais diferenças na
interação entre grupos e blocos para o desvio padrão do ER:
• o 1º bloco igual para todos os grupos (p>0,05);
• do 1º ao 10º bloco todos os grupos diminuíram o desvio padrão
(p<0,005);
• no 10º bloco não houve diferença entre os grupos (p>0,05);
• no 4º bloco não houve diferença entre o grupo GPC-P e GPC-
ETCC (p>0,05), porém o GPA foi pior quando comparado aos
demais (p<0,005);
• a partir do 5º blocos não houve diferença significante na interação
entre grupos e blocos para no ER (p>0,05).
Na fase de aquisição também houve diferença significativa entre os
blocos no desvio padrão do ER [F(9, 44)=40,22, p<0,001, ω=1,0]. O teste post-
hoc de Tukey apontou as seguintes principais diferenças nos blocos para o ER
(Gráfico 2):
• o 1º bloco apresentou o desvio padrão maior quando comparado
ao 10º bloco (p<0,001);
 39

• o 4º bloco apresentou o desvio padrão maior quando comparado

aos demais blocos (p<0,001);
• o 10º bloco apresentou um desvio padrão menor quando
comparado aos outros blocos (p<0,001).

Gráfico 2 – Desvio padrão do erro relativo de todos os grupos experimentais na

fase de aquisição e testes de retenção (TR) e transferência (TT).

30,00
Desvio padrão do Erro

25,00

20,00
relativo

GPC-ETCC
15,00
GPC-P
10,00 GPA

5,00

0,00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 TR TT

No teste de retenção não houve diferença significante entre os grupos

no desvio padrão do ER [F(2, 44)= 0,22, p>0,05, ω=0,08]. Também no teste de
transferência não houve diferença significante entre os grupos no desvio
padrão do ER [F(2, 44)= 1,62, p=0,07, ω=0,33].

6.2 Erro Absoluto

6.2.1 Fase de aquisição

Quando se leva em consideração a medida de EA na fase de aquisição,

todos os grupos mostraram melhor desempenho do início até o fim da fase de
aquisição. Os grupos GPC-ETCC e GPC-P apresentaram melhor desempenho
quando comparado ao grupo GPA.
Os dados da aquisição foram analisados através de uma Anova two-way
(3 grupos X 10 blocos) com medidas repetidas no segundo fator. A Anova two-
way detectou diferença significante entre grupos [F(2, 35)=12,56, p<0,001,
 40

ω=0,99]. O teste post-hoc de Tukey indicou que o GPC-ETCC e GPC-P não se

diferenciaram (p>0,05), porém foram superiores quando comparados ao GPA
(GRÁFICO 3). Foi também verificada uma diferença significante no fator blocos
na fase de aquisição [F(9, 35)=24,16, p<0,001, ω=1,0]. O teste post-hoc de
Tukey apontou diferença entre os seguintes blocos:
• o 1º bloco com maior número de erro comparado aos demais
(p<0,001);
• o 2º bloco com maior número de erros que o 5º, 6º, 7º, 8º, 9º e 10º
bloco (p<0,01);
• o 3º bloco não se diferenciou dos blocos 2º,4º, 5º, 6º, 7º, 8º, 9º e
10º (p>0,05);
• o 4º bloco com maior número de erros que o 10º bloco (p<0,05);
• o 5º, 6º, 7º, 8º e 9º bloco não se diferenciaram até o 10º bloco
(p>0,05).
Não foi encontrada interação significante entre grupos e blocos [F(18,
35)=0,87, p>0,05, ω=0,63].

Gráfico 3 – Médias do erro absoluto de todos os grupos experimentais na fase

de aquisição e testes de retenção (TR) e transferência (TT).

300,00

250,00
Erro absoluto (ms)

200,00

GPC- ETCC
150,00
GPC-P
100,00 GPA

50,00

0,00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 TR TT

6.2.2 Testes de aprendizagem

Para analise inferencial foi utilizado uma Anova one-way para o teste de
retenção e transferência. No teste de retenção não foi encontrando diferença
 41

significante entre os grupos [F(2, 44)=2,74, p>0,05, ω=0,51]. Já no teste de

transferência foi encontrada diferença significativa entre os grupos [F(2,
44)=3,62, p<0,05, ω=0,63]. O teste post-hoc de Tukey indicou que o GPC-
ETCC foi superior quando comparado ao GPA (p<0,05). Já o GPC-P não se
diferenciou ao GPA e do GPC-ETCC (p>0,05).

6.2.3 Desvio padrão do erro absoluto

Na fase de aquisição não houve diferença significante nos desvio padrão

do EA [F(2, 44)=3,04, p>0,05, ω=0,54]. Porém houve interação significante
entre grupos e blocos no desvio padrão do EA [F(2,44)=2,35, p<0,001,
ω=0,99]. Para o desvio padrão do EA o teste post-hoc de Tukey apontou como
principais diferenças na interação entre grupos e blocos:
• o 1º bloco não houve diferença entre o GPA e GPC-ETCC
(p>0.05), porém ambos tiveram um desvio padrão menor quando
comparados ao GPC-P (p<0,01);
• do 1º ao 10º bloco todos os grupos diminuíram o desvio padrão
(p<0,01);
• no 10º bloco não houve diferença entre os grupos (p>0.05);
• a partir do 2º bloco não houve diferença significante na interação
entre grupos e blocos (p>0,05).
Na fase de aquisição também houve diferença significativa entre os
blocos no desvio padrão do EA [F(9, 44)=2,35, p<0,001, ω=1,0]. O post-hoc de
Tukey apontou como principais resultados:
• diminuição do desvio padrão do 1º para 10º bloco (p<0,001);
• estabilidade do desvio padrão a partir do 2º bloco(p>0,05).
No teste de retenção não houve diferença significante entre os grupos
no desvio padrão do EA [F(2, 44)= 0,06, p>0,05, ω=0,05]. Também no teste de
transferência não houve diferença significante entre os grupos no desvio
padrão do EA [F(2, 44)= 0,76, p>0,05, ω=0,05] (GRÁFICO 4).
 42

GRÁFICO 4 – Desvio padrão do erro absoluto de todos os grupos

experimentais na fase de aquisição e testes de retenção
(TR) e transferência (TT).

200,00
180,00
Desvio Padrão do Erro 160,00
absoluto 140,00
120,00
GPC- ETCC
100,00
GPA
80,00
GPC-P
60,00
40,00
20,00
0,00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 TR TT

6.4 Comparação entre primeiro bloco de aquisição e os testes de

aprendizagem

A análise da curva de desempenho mostrou que o ER e o EA foram

elevados no teste de transferência, o que poderia não caracterizar
aprendizagem. Para avaliar essa questão, foi feita uma comparação entre o
primeiro bloco da fase de aquisição com os testes de aprendizagem. No teste
de retenção foi observado que os grupos apresentaram menor ER [F(2,
40)=47,40, p<0,00, ω=0,99] e EA [F(2, 40)=18,64, p<0,001, ω=0,98] quando
comparado ao 1º bloco da aquisição. Esse resultado comprova que houve um
efeito de aprendizagem para os grupos de prática. Já a análise do teste de
transferência mostrou que o nível de erro foi menor para o ER [F(2, 40)=13,25,
p<0,01, ω=0,94] quando comparado ao nível de erro no 1º bloco da aquisição.
Esse resultado indica que a estrutura do movimento foi aprendida. Somente na
medida de EA foi observado que os grupos mantiveram os níveis de erro
similares ao do 1º bloco da aquisição [F(2, 40)=0,73, p>0,05, ω=0,13]. Uma
análise conjunta desses resultados mostra que houve aprendizagem da tarefa,
apenas a exigência de parametrização no teste de transferência parece ser
exigente o bastante a ponto dos grupos elevarem o nível de erro.
 43

Em estudos anteriores que utilizaram tarefas similares à utilizada no

presente estudo (LAI et al., 2000; LAI; SHEA, 1998), o erro no teste
transferência foi também elevado para os grupos de prática. O mais importante
é que a média do grupo prática constante com ETCC para o EA foi inferior
quando se compara às médias dos grupos constantes de estudos anteriores
(LAI et al., 2000; LAI; SHEA, 1998). Esses estudos apresentaram
aproximadamente 350 ms de EA para os grupos de prática constante,
enquanto no presente estudo, a média ficou em 155,73 ms. Ou seja, o grupo
constante que recebeu ETCC apresentou um nível de erro duas vezes menor
do que o erro observado em estudos anteriores.
 44

7 DISCUSSÃO

O objetivo do presente estudo foi verificar o papel do M1 na

aprendizagem motora. Foi levantada a hipótese que o M1 estaria mais
associado à aprendizagem da dimensão absoluta do que a dimensão relativa
da habilidade. Os resultados do presente estudo confirmam a hipótese
levantada, pois a estimulação no M1 favoreceu a aprendizagem na dimensão
absoluta da habilidade, mesmo sob a condição de prática constante.
Estudos comportamentais mostram que a prática aleatória tem sido
considerada a estrutura de prática mais efetiva para a aquisição dimensão
absoluta da habilidade (LAI et al., 2000; LAI; SHEA, 1998). Porém, no presente
estudo a prática constante com estimulação no M1 promoveu melhor
aprendizagem da dimensão absoluta quando comparado ao grupo de praticou
sob a condição aleatória. Provavelmente as alterações neurais promovidas
pela ETCC, somadas às alterações promovidas pela prática constante, no M1
são mais efetivas do que as alterações neurais geradas pela prática aleatória
na aprendizagem da dimensão absoluta.
Estudos neurobiológicos que investigaram o papel do M1 não têm
utilizado tarefas que diferenciam a aprendizagem da dimensão absoluta e da
dimensão relativa. Entretanto, é possível inferir através de uma analise
conjunta dos estudos neurobiológicos e dos estudos comportamentais que o
M1 está mais associado à aprendizagem da dimensão absoluta do que a
dimensão relativa. Estudos neurobiológicos que investigaram o papel do M1 na
aprendizagem de habilidades mostram melhoria no desempenho de medidas
como força total (MARQUEZ et al., 2013), tempo total (LIN; FISHER;
WINSTEIN, 2008) e amplitude (KANTAK et al., 2011). Apesar desses estudos
não avaliarem separadamente as dimensões absoluta e relativa, por muitas
vezes essas variáveis são entendidas como variáveis relacionadas à
capacidade de parametrização.
No presente estudo não foram encontradas diferenças entre os grupos
na dimensão relativa. É possível que o M1 não tenha participação relevante na
aprendizagem da dimensão relativa. Possivelmente a área motora suplementar
e o córtex pré-motor estejam mais envolvidos na formação da estrutura
espaço-temporal (KORNYSHEVA; DIEDRICHSEN, 2014; ROLAND, 1993;
 45

VOLLMANN et al., 2013), que no presente estudo assume-se que seja a

dimensão relativa da habilidade. Propõe-se que estudos futuros investiguem tal
proposição, utilizando tarefas que diferenciem a aprendizagem da dimensão
relativa e absoluta da aprendizagem como utilizada no presente estudo.
O grupo placebo no presente estudo praticou de forma constante a
tarefa, seguindo as mesmas configurações dos eletrodos no escalpo do grupo
que recebeu o tratamento com ETCC. Havia uma expectativa em decorrência
de estudos anteriores que o placebo fosse inferior na transferência da
dimensão absoluta e superior na dimensão relativa quando comparado ao
grupo de prática aleatória (LAI al., 2000; LAI, QIN; SHEA, 1998). Entretanto, no
presente estudo o placebo não se diferenciou dos demais grupos nos testes de
aprendizagem. O efeito placebo é conhecido há décadas, sendo encontrado o
seu efeito em vários estudos (GRELOTTI; KAPTCHUK, 2011; HULL et al.,
2013; RAICEK; STONE; KAPTCHUK, 2012). O efeito placebo é caracterizado
por uma resposta emocional devido ao tratamento mesmo quando há ausência
de qualquer benefício fisiológico direto. Sentimentos e percepções podem
surgir quando placebos como, drogas, procedimentos médicos e ou operações
que não têm nenhum efeito sobre o processo da doença, são usados na prática
clínica ou em ambientes de pesquisa (GRELOTTI; KAPTCHUK, 2011;
KAPTCHUK et al., 2008). Portanto, no presente o efeito placebo foi possível de
ser encontrado tanto para beneficiar a aprendizagem na dimensão absoluta e
para prejudicar a na dimensão relativa.
É possível propor pontos de acomodação entre os achados
neurobiológicos relacionados ao M1 e os achados comportamentais que
permitem inferências sobre a aprendizagem motora. Um desses pontos seriam
a maior ativação e excitabilidade no M1 refletindo em melhor aprendizagem. A
maior ativação e excitabilidade no M1 na fase de aquisição parecem ser
impostas pela maior demanda cognitiva requerida pela forma que se pratica a
habilidade (LIN et al., 2011; SONG et al., 2012). O esforço cognitivo requerido,
por exemplo, pela interpolação de habilidades na fase de aquisição, reflete em
uma persistência da ativação e excitabilidade ao fim da prática. Entretanto, nos
testes de aprendizagem o nível de excitabilidade permanece mais alto, mas há
uma diminuição da ativação no M1. Essa persistência da excitabilidade e
diminuição da ativação no M1 relaciona ao melhor aprendizagem (LIN et al.,
 46

2011; WYMBS; GRAFTON, 2009). A redução da atividade e a persistência da

ativação após dias ou anos de prática possivelmente indicam eficiência
sináptica da rede neural envolvida na prática (NAITO; HIROSE, 2014).
Essa lógica apresentada acima parece estar associada à proposta de
Hebb (1949). A representação interna de um objeto consiste em todas as
células corticais que são ativadas pelo estímulo externo. A representação
interna do objeto é mantida na memória de curto prazo enquanto houver
reverberação da atividade através das conexões do grupamento de células. Se
a ativação desse grupamento de células persistir, a consolidação ocorrerá por
um processo que torna as conexões recíprocas mais eficientes.
Posteriormente, se apenas uma fração das células do grupamento for ativada
por um estímulo subsequente mais fraco que o primeiro, fará com que toda
representação interna seja evocada (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002).
A partir dos resultados observados nos estudos que investigaram o
papel do M1 na aprendizagem e da análise da lei Hebbiana, é possível propor
um novo modelo de formação e recuperação de memória ao longo das fases
envolvidas nos estudos de aprendizagem. É possível sugerir que uma maior
ativação gerada, por exemplo, pelo maior esforço cognitivo ou pela ETCC na
fase de aquisição, age como um estímulo forte causando uma maior ativação
entre as conexões dos neurônios. A persistência da ativação das conexões dos
neurônios durante o processo de consolidação conduz a uma modificação
neural reforçando as conexões recíprocas. No teste de aprendizagem, um
estímulo externo que contenha alguma característica da habilidade aprendida,
ativa de forma parcial as conexões fortalecidas e ou formadas anteriormente.
Essa ativação parcial conduz a um reconhecimento da habilidade, conduzindo
o sujeito a uma evocação da memória motora, exprimindo ou não um
comportamento (FIGURA 8).
 47

Figura 8 – Esforço cognitivo exigido pela prática na fase de aquisição atua

como um estímulo forte, causando uma maior ativação entre as
conexões dos neurônios. A persistência da ativação das conexões
dos neurônios durante o processo de consolidação acarreta na
modificação neural reforçando as conexões recíprocas. No teste de
aprendizagem, um estímulo externo que contenha alguma
característica da habilidade aprendida, ativa de forma parcial as
conexões fortalecidas e ou formadas anteriormente. Essa ativação
parcial conduz a uma ativação total.

Fonte: Imagem adaptada de Bear, Connors e Paradiso, 2002.

Embora não se tenha medidas diretas do fortalecimento sináptico no

presente estudo, estudos anteriores já apontam que a dificuldade imposta na
fase de aquisição conduza a maiores níveis de integração em redes neurais
ligadas ao M1 (DEBAS et al., 2014; NAITO; HIROSE, 2014; SONG et al.,
2012). Segundo a lógica apresentada e os dados do presente estudo, o
 48

fortalecimento das conexões do M1 possivelmente reflete na aprendizagem da

dimensão absoluta do movimento.
Outra questão levantada nos estudos neurobiológicos que reforça a
lógica apresentada acima é a forma que acontece a consolidação da habilidade
na memória. Estudos que utilizaram o eletroencefalograma observaram que
durante a realização da tarefa e durante o sono há um aumento da atividade
cerebral em áreas do lobo frontal (MORIN et al., 2008; NISHIDA; WALKER,
2007; WALKER; BRAKEFIELD; HOBSON, 2003). A principal conclusão desses
estudos é que o aumento da atividade de determinadas frequências cerebrais
(frequência de 12 a 16 Hz) no lobo frontal durante o sono relaciona-se à
consolidação da habilidade motora (MORIN et al., 2008; NISHIDA; WALKER,
2007; WALKER; BRAKEFIELD; HOBSON, 2003). Somados as esses
resultados sobre ondas cerebrais, os achados de Walker et al. (2005) apontam
que o M1 está ativado durante esse processo de consolidação da habilidade.
Sendo que a demanda cognitiva imposta durante a prática é um fator que
fortalece esse processo (KURIYAMA; STICKGOLD; WALKER, 2004). Portanto,
a maximização do recrutamento de sistemas neurais, tais como o M1,
consolidam de forma mais eficiente a representação da habilidade na memória
(MORIN et al., 2008).
Uma possível limitação do estudo é a localização espacial do M1 e o
tamanho do eletrodo utilizado. Pode ser razoável supor que a aplicação da
ETCC em áreas de estreita proximidade espacial, tais como, o M1, área motora
suplementar, córtex pré-motor pode produzir resultados semelhantes. Esta
questão é importante, no entanto, está fora do escopo deste trabalho e
certamente merece consideração em estudos futuros.
 49

8 CONCLUSÃO

No presente estudo foi utilizada uma abordagem metodológica que

comparou a prática de natureza menos repetitiva e a prática de natureza mais
repetitiva com estimulação no M1, com o objetivo de verificar o papel do M1 na
aprendizagem motora. Foi possível observar que mesmo sob a condição de
prática constante, a aprendizagem da parametrização foi otimizada a partir da
estimulação do M1. Os resultados do presente estudo sugerem que o M1 tem
um papel importante na aprendizagem motora. Mais especificamente, o M1
está mais envolvido na aprendizagem da dimensão absoluta do movimento do
que a dimensão relativa.
Esses achados são complementares as proposições dos estudos de
Neurociências, nas quais assumisse que o M1 é responsável por produzir os
elementos específicos da habilidade (CUNNINGTON et al., 2002; LANG et al.,
2013; LEIGUARDA; MARSDEN, 2000; KOLB; WHISHAW, 2009; ROLAND,
1993), ou seja, o que é denominado nos estudos comportamentais como
parâmetros do movimento.
O papel do M1 na parametrização do movimento necessita-se de novas
investigações, possivelmente esse é o primeiro trabalho que se propõe fazer
uma integração dos conhecimentos produzidos no nível comportamental e
neurobiológico.
 50

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 57

APÊNDICES
Apêndice 1 – Coeficiente de variação e intervalo de confiança e o das médias
nos testes.

Erro relativo
GPC-ETCC Retenção 26,35 % (±) 3,75925

GPC-ETCC Transferência 26,17 % (±) 4,29844

GPC-P Retenção 41,15 % (±) 4,21832

GPC-P Transferência 26,37 % (±) 3,21074

GPA Retenção 26,86 % (±) 3,24652

GPA Transferência 34,93 % (±) 4,61952

Erro Absoluto
GPC-ETCC Retenção 44,28 % (±) 33,9523

GPC-ETCC Transferência 37,94 % (±) 41,4629

GPC-P Retenção 35,78 % (±) 17,3167

GPC-P Transferência 39,26 % (±) 41,031

GPA Retenção 46,52 % (±) 32,1212

GPA Transferência 55,29 % (±) 67,6386

 58

Apêndice 2 – Freqüência média dos outliers no erro relativo (média) entre os

grupos na fase de aquisição (AQ) e testes de retenção (TR) e
transferência (TT).

7,00

6,00

5,00
Porcentagem (%)

4,00 GPC-ETCC
3,00 GPC-P
GPA
2,00

1,00

0,00
AQ TR TT
 59

Apêndice 3 – A freqüência média dos outlier no erro relativo (desvio padrão)

entre os grupos na fase de aquisição (AQ) e testes de retenção
(TR) e transferência (TT).

7,00

6,00

5,00
Porcentagem (%)

4,00 GPC-ETCC
3,00 GPC-P
GPA
2,00

1,00

0,00
AQ TR TT
 60

Apêndice 4 – A freqüência média dos outlier no erro absoluto (média) entre os

grupos na fase de aquisição (AQ) e testes de retenção (TR) e
transferência (TT).

7,00

6,00

5,00
Porcentagem (%)

4,00 GPC-ETCC
3,00 GPC-P
GPA
2,00

1,00

0,00
AQ TR TT
 61

Apêndice 5 – A freqüência média dos outlier no erro absoluto (desvio padrão)

entre os grupos na fase de aquisição (AQ) e testes de retenção
(TR) e transferência (TT).

7,00

6,00

5,00
Porcentagem (%)

4,00 GPC-ETCC
3,00 GPC-P
GPA
2,00

1,00

0,00
AQ TR TT
 62

Apêndice 6 – A freqüência média e desvio padrão dos outlier no erro absoluto

(EA) e erro relativo (ER) nas tentativas na fase de aquisição (AQ)
e testes de retenção (TR) e transferência (TT).

0,8

0,7

0,6
Porcentagem (%)

0,5

0,4 ER
0,3 EA

0,2

0,1

0
AQ TR TT