Location via proxy:   [ UP ]  
[Report a bug]   [Manage cookies]                
Википедия

Пресмыкающиеся

Эта статья о парафилетической группе; о кладе см. Завропсиды.
Запросы «Рептилия» и «Рептилии» перенаправляются сюда; см. также другие значения терминов Рептилия и Рептилии.

Пресмыка́ющиеся, или репти́лии (лат. Reptilia), — традиционно выделяемый класс преимущественно наземных позвоночных животных из клады амниот, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых и чешуйчатых. Пресмыкающиеся являются парафилетической группой, так как дали начало птицам, но не включают их самих. В качестве монофилетической альтернативы класса выделяется клада завропсид, или рептилий в пересмотренном составе, в которую включают представителей традиционного класса пресмыкающихся (кроме зверообразных) и птиц[1][2][3][4].

Пресмыкающиеся
Синайская агамаГеккон токиКомодский варанГаттерияКоролевская кобраУзкоголовая мамбаМиссисипский аллигаторГангский гавиалГребнистый крокодилКаролинская коробчатая черепахаСлоновая черепахаЗелёная черепаха
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Пресмыкающиеся
Международное научное название
Reptilia Laurenti, 1768
Современные отряды
Геохронология
 появился 312 млн лет

В XVIII—XIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гадов — холоднокровных наземных позвоночных. Традиционно к этой группе относили различных позвоночных, согласно изначальным представлениям похожих по своей организации на современных рептилий (например, немаммальных синапсид — предков и родственников современных млекопитающих). Однако в настоящее время ряд вопросов о физиологии многих вымерших групп организмов остаётся открытым, а данные об их генетических и эволюционных связях не поддерживают подобного рода классификацию.

Рептилии пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на суше, в море и в воздухе. Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам. В конце мелового периода большая часть рептилий, особенно крупного размерного класса, вымерла. Однако бытующее мнение, что современные пресмыкающиеся являются лишь разрозненными остатками того древнего мира, неверно. Выделяется около 12 060 рецентных видов пресмыкающихся, большая часть которых относится к отряду чешуйчатых[5]. Небольшие хищные динозавры дали начало процветающей в настоящее время группе животных — птицам, причём многие приспособления, обусловившие эволюционный успех этой группы, появились ещё у её архозавровых предков, представлявших собой специализированную группу диапсид (теплокровность, теплоизолирующий покров тела — перья, развитый головной мозг, и так далее).

Эволюция пресмыкающихся

править
Основная статья: Происхождение рептилий

Предки пресмыкающихся — рептилиоморфы — известны со среднего карбона. Ранее первыми рептилиями считали представителей группы котилозавров, в которую включали различные малосвязанные таксоны рептилиоморф. Продвинутые рептилиоморфы — амниоты — сразу разделились на две ветви: синапсиды и завропсиды. К синапсидам относятся млекопитающие и их вымершие родственники, ранее известные как «зверообразные рептилии» (с точки зрения кладистической таксономии пресмыкающимися не являются). К завропсидам, в свою очередь, относятся пресмыкающиеся и филогенетически вложенные в их состав птицы. В конце пермского периода оформляются основные эволюционные линии рептилий, включая архозавроморф и лепидозавроморф. В триасе появляются первые динозавры, крокодиломорфы, завроптеригии, черепахи и представители прочих групп. В мезозойской эре наступает расцвет пресмыкающихся, они достигают наибольшего многообразия и осваивают морские и речные водоёмы, а также воздушное пространство. В юрском периоде среди одной из ветвей тероподных динозавров, манирапторов, выделяются первые птицы (авиалы). Последняя группа современных пресмыкающихся — змеи — сформировалась в меловом периоде.

Происхождение

править

Произошли рептилии примерно 310—320 миллионов лет назад, в болотах позднего каменноугольного периода, когда из продвинутых рептиломорфов стали выделяться другие виды[6].

Самым древним известным животным, которое относят к амниотам, является Casineria (хотя, возможно, это был темноспондил). Обнаружена целая серия следов из ископаемых пластов Новой Шотландии, датированных 315 миллионов лет назад, на которых видны типичные для рептилий пальцы ног и отпечатки чешуи[7]. Эти следы приписываются Hylonomus, старейшей из известных рептилий[8]. Это было маленькое, похожее на ящерицу животное, от 20 до 30 сантиметров (от 7,9 до 11,8 дюйма) в длину, с многочисленными острыми зубами, указывающими на питание в основном насекомыми[9]. Другие примеры включают Westlothiana (на данный момент считается лишь рептилиоморфом, а не настоящей амниотой) и Paleothyris, оба похожего телосложения[10].

Иногда микрозавров считали настоящими рептилиями, поэтому возможно более раннее происхождение пресмыкающихся[10].

Дальнейшая история

править

Самые ранние амниоты, в том числе первые рептилии (те амниоты, которые ближе к современным рептилиям, чем к млекопитающим), были в значительной степени затенены более крупными четвероногими, такими как Cochleosaurus, и оставались небольшой, незаметной частью фауны до краха каменноугольных тропических лесов. Этот внезапный коллапс затронул несколько больших групп. Примитивные четвероногие были особенно затронуты, многие исчезли, в то время как рептилии жили лучше, будучи экологически адаптированными к более засушливым условиям. Примитивным четвероногим, как и современным амфибиям, было необходимо вернуться в воду, чтобы отложить яйца; напротив, амниоты, как и современные рептилии, яйца которых имеют скорлупу, позволяющую откладывать их на сушу, лучше приспособились к новым условиям жизни. Амниоты занимали новые ниши быстрее, чем до коллапса, и гораздо быстрее, чем примитивные четвероногие. Они приобрели новые стратегии питания, в том числе травоядные и плотоядные (ранее они были только насекомоядными и рыбоядными). С этого момента рептилии доминировали в пищевых цепях и отличались большим разнообразием, чем примитивные четвероногие, что подготовило почву для мезозоя (известного как эпоха рептилий). Одной из самых известных ранних рептилий является Mesosaurus, род из ранней перми, который обитал в воде, питаясь рыбой[11][12].

Исследование разнообразия рептилий в каменноугольном и пермском периодах, проведённое в 2021 году, предполагает гораздо более высокую степень разнообразия, чем считалось ранее, сопоставимую или даже превышающую таковую у синапсид. Таким образом началась «Первая эпоха рептилий»[10].

Анапсиды, синапсиды, диапсиды и завропсиды

править

Традиционно предполагалось, что первые рептилии сохранили унаследованный от предков анапсидный череп, имеющий отверстия только для глаз и ноздрей. Открытие синапсидоподобных отверстий (см. ниже) в черепе нескольких представителей Parareptilia (клады, содержащей большинство амниот, традиционно называемых «анапсидами»), включая лантанозухоидов, миллереттид, болозавридов, некоторые никтеролетериды, некоторые проколофоноиды и, по крайней мере, некоторые мезозавры сделало его более двусмысленным, и в настоящее время неясно, имел ли предковый амниот анапсидоподобный или синапсидоподобный череп. Этих животных традиционно называют «анапсиды», и они образуют парафилетическую группу, из которого произошли другие группы. Очень скоро после того, как появились первые амниоты, отделились животные, названные Synapsida. Это «амниоты, похожие на млекопитающих», или предки млекопитающих, которые позже дали начало настоящим млекопитающим. Вскоре после этого другая группа развила аналогичную черту, на этот раз с двойным отверстием за каждым глазом, за что они получили название Diapsida («две арки»). Функция отверстий в этих группах заключалась в том, чтобы облегчить череп и дать место для движения мышц челюсти, что позволило сделать более сильный укус[13][14][15].

Традиционно считалось, что черепахи являются выжившими парарептилиями на основании их анапсидной структуры черепа, которая считалась примитивной чертой. Обоснование этой классификации оспаривалось, некоторые утверждали, что черепахи являются диапсидами, которые развили анапсидные черепа, чтобы улучшить свою броню. Более поздние морфологические филогенетические исследования с учётом этого поместили черепах прочно в состав Diapsida. Все молекулярные исследования убедительно подтвердили принадлежность черепах к диапсидам, чаще всего как сестринскую группу по отношению к существующим архозаврам[16][17][18][19][20].

Пермские рептилии

править

С окончанием карбона амниоты стали доминирующими. В то время как примитивные наземные рептилиоморфы всё ещё существовали, синапсидные амниоты представили мегафауну (гигантских животных) в форме пеликозавров, таких как эдафозавр и плотоядный диметродон. В середине пермского периода климат стал более сухим, что привело к изменению фауны: на смену пеликозаврам пришли терапсиды[21].

Парарептилии, чьи массивные черепа не имели заглазничных отверстий, сохранялись и процветали на протяжении всего пермского периода. Парарептилии из числа парейазавров достигли гигантских размеров в поздней перми и в конце концов исчезли в конце периода (возможно, выжили черепахи[21]).

В начале этого периода современные рептилии развились и разделились на две основные линии: архозавроморфы (предки черепах, крокодилов и динозавров) и лепидозавроморфы (предшественники современных ящериц и туатары). Обе группы оставались ящерицеподобными, относительно небольшими и незаметными в течение пермского периода[21].

Мезозойские рептилии

править

В конце пермского периода произошло крупнейшее известное массовое вымирание (см. Пермско-триасовое вымирание)[22]. Большая часть более ранней парарептильной и синапсидной мегафауны исчезла, заменившись похожими на современных рептилиями, особенно архозавроморфами. Они характеризовались длинными задними ногами и прямохождением, ранние формы чем-то напоминали длинноногих крокодилов. Архозавры стали доминирующей группой в триасовый период, хотя потребовалось 30 миллионов лет, прежде чем их разнообразие стало таким же большим, как у животных, живших в пермском периоде[22]. Архозавры превратились в хорошо известных нам динозавров и птерозавров, а также предков крокодилов. Поскольку рептилии, сначала рауизухии, а затем динозавры, доминировали в мезозойскую эру, этот интервал широко известен как «эпоха рептилий». Динозавры были как гигантскими, так и мелкими (в том числе более мелких теропод с перьями). В меловой период они дали начало первым настоящим птицам[23].

Сестринской группой Archosauromorpha является Lepidosauromorpha, в которую входят ящерицы и туатары, а также их ископаемые родственники. Lepidosauromorpha содержал по крайней мере одну основную группу мезозойских морских рептилий: мозазавров, живших в меловой период. Более спорным является филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий — ихтиоптеригов (включая ихтиозавров) и завроптеригов, которые эволюционировали в раннем триасе. Разные авторы связывали эти группы либо с лепидозавроморфами, либо с архозавроморфами. Итиоптериги также считались диапсидами, которые не принадлежали к наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавроморфов и архозавроморфов[22][24][25].

Кайнозойские (современные) пресмыкающиеся

править

В конце мелового периода произошла гибель мегафауны рептилий мезозойской эры (см. Мел-палеогеновое вымирание, знаменитое исчезновением динозавров). Из крупных морских рептилий остались только морские черепахи; а из неморских крупных рептилий только полуводные крокодилы и в целом похожие на них хористодеры пережили вымирание, а последние представители последних, похожие на ящериц Lazarussuchus, вымерли в миоцене. Из огромного множества динозавров, господствовавших в мезозое, выжили только мелкие клювовидные птицы. Эта драматическая модель вымирания в конце мезозоя перешла в кайнозой. Млекопитающие и птицы заполнили пустые ниши, оставленные рептилиями, и, в то время как диверсификация рептилий замедлилась, диверсификация птиц и млекопитающих приняла экспоненциальный оборот. Тем не менее, рептилии по-прежнему были важными организмами фауны[26][27][28].

После исчезновения большинства линий архозавров и морских рептилий к концу мелового периода диверсификация рептилий продолжалась на протяжении всего кайнозоя. Много видов чешуйчатых вымерло во время Мел-палеогенового вымирания, восстановившись только через десять миллионов лет после него. Сегодня чешуйчатые составляют большинство живых рептилий (> 95 %). Известно примерно 11 950 современных видов традиционных рептилий, а птиц ещё около 10 000, что вчетверо превышает количество млекопитающих, представленных примерно 5700 живыми видами[29][30][31][32].

Классификация

править

В XIII веке категория рептилий была признана в Европе как состоящая из множества яйцекладущих существ, включая «змей, различных фантастических чудовищ, ящериц, различных амфибий и червей», как записано Винсентом де Бове в его «Зеркале»[33]. В XVIII веке рептилии с самого начала классификации были отнесены к амфибиям. Карл Линней, работавший в бедной видами Швеции, где обыкновенную гадюку и обыкновенного ужа часто можно встретить охотящимися в воде, включил всех рептилий и земноводных в класс «III — Амфибии» в его Systema Naturæ[34]. Термины «рептилия» и «амфибия» были в значительной степени взаимозаменяемы, рептилия (от лат. repere, «ползать») предпочиталась французами. Иосиф Флавий Николаус Лауренти был первым, кто официально использовал термин Reptilia для обозначения рептилий и амфибий, в основном сходного с тем, что у Линнея. Сегодня эти две группы всё ещё изучаются одной наукой герпетологией[35][36].

Только в начале XIX века стало ясно, что рептилии и земноводные на самом деле совершенно разные животные, и Пьер Андре Латрейль возвёл для последних класс Baracia (1825 г.), разделив четвероногих на четыре известных класса: рептилий, земноводных, птиц и млекопитающих. Британский анатом Томас Генри Хаксли сделал определение Латрейля популярным и вместе с Ричардом Оуэном расширил Reptilia, включив в него различных ископаемых допотопных монстров, включая динозавров и млекопитающих (синапсид) Dicynodon. Это была не единственная возможная схема классификации: в лекциях Хантера, прочитанных в Королевском колледже хирургов в 1863 году, Хаксли сгруппировал позвоночных в млекопитающих, завроидов и ихтиоидов (последние включали рыб и земноводных). Впоследствии он предложил названия Sauropsida и Ichthyopsida для двух последних групп. В 1866 году Геккель продемонстрировал, что позвоночных можно разделить на основе их репродуктивных стратегий, и что рептилий, птиц и млекопитающих объединяет амниотическое яйцо[37].

Термины Sauropsida («лица ящериц») и Theropsida («лица зверей») были снова использованы в 1916 году Э. С. Гудричем для различения ящериц, птиц и их родственников, с одной стороны (Sauropsida), и млекопитающих и их вымерших родственников (Theropsida) с другой. Гудрич поддержал это разделение по характеру сердца и сосудов в каждой группе и другим особенностям, таким как строение переднего мозга. По словам Гудрича, обе линии произошли от более ранней основной группы, Protosauria («первые ящерицы»), в которую он включил некоторых животных, которые сегодня считаются рептилиеподобными амфибиями, а также ранних рептилий[38].

В 1956 году Дэвид Мередит Сирс Уотсон заметил, что первые две группы разошлись очень рано в истории рептилий, поэтому он разделил Protosauria Гудрича между ними. Он также переосмыслил Sauropsida и Theropsida, исключив соответственно птиц и млекопитающих. Таким образом, его Sauropsida включала Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (черепахи), Squamata (ящерицы и змеи), Rhynchocephalia, Crocodilia, «текодонтов» (парафилетические базальные Archosauria), нептичьих динозавров, птерозавров, ихтиозавров и завроптериги[39].

В конце XIX века был предложен ряд переопределений Рептилий. Признаки, перечисленные Лидеккером в 1896 году, например, включают единственный затылочный мыщелок, челюстной сустав, образованный квадратной и суставной костями, и некоторые характеристики позвонков. Животные, выделяемые этими формулировками, амниоты, отличные от млекопитающих и птиц, до сих пор считаются рептилиями[40]. Разделение синапсид/завропсид дополнило другой подход, который разделил рептилий на четыре подкласса. Эта классификация была инициирована Генри Фэйрфилдом Осборном и развита и стала популярной благодаря классической книге «Палеонтология позвоночных» Ромера. Этими четырьмя подклассами были[41][42]:

  • Anapsida — котилозавры и Chelonia (черепахи и их родственники),
  • Synapsida — пеликозавры и терапсиды («звероподобные рептилии»),
  • Эвриапсиды — проторозавры (маленькие, ранние ящероподобные рептилии) и морские завроптериги и ихтиозавры, последних в работе Осборна назвали Парапсидами,
  • Diapsida — большинство рептилий, включая ящериц, змей, крокодилов, динозавров и птерозавров.

Расположение Euryapsida было неопределённым. Иногда считалось, что ихтиозавры возникли независимо от других эвриапсидов, и им дали более старое название Парапсида. Позже Parapsida была по большей части исключена как группа (ихтиозавры были классифицированы как incertae sedis вместе с Euryapsida). Однако четыре (или три, если Euryapsida сливаются с Diapsida) подкласса оставались более или менее универсальными для неспециалистов на протяжении всего XX века. Недавние исследователи в значительной степени отказались от него[43].

К началу XXI века палеонтологи позвоночных начали принимать филогенетическую таксономию, в которой все группы определяются таким образом, чтобы быть монофилетическими; то есть группы, в которые входят все потомки определённого предка. Рептилии, как исторически определено, являются парафилетическими, поскольку они исключают как птиц, так и млекопитающих. Они соответственно произошли от динозавров и от ранних терапсидов, которых традиционно называли рептилиями. Птицы более тесно связаны с крокодилами, чем последние с остальными современными рептилиями[44]. Несмотря на ранние предложения о замене парафилетических рептилий монофилетическими завропсидами, включающими птиц, этот термин так и не получил широкого распространения, а если и применялся, то не применялся последовательно[45].

Колин Тадж писал:

Млекопитающие являются кладой, и поэтому кладисты рады признать традиционный таксон млекопитающих; и птицы тоже представляют собой кладу, повсеместно приписываемую формальному таксону Aves. Mammalia и Aves, по сути, являются субкладами в большой кладе Amniota. Но традиционный класс Reptilia не является кладой. Это всего лишь часть клады Amniota: часть, оставшаяся после отделения Mammalia и Aves. Он не может быть определён синапоморфно, как это правильно. Вместо этого он определяется комбинацией свойств, которые у него есть, и признаков, которых ему не хватает: рептилии — это амниоты, у которых нет меха или перьев. В лучшем случае, предполагают кладисты, мы могли бы сказать, что традиционные рептилии — это «амниоты, не относящиеся к птицам и млекопитающим»[40].

Оригинальный текст (англ.)
Mammals are a clade, and therefore the cladists are happy to acknowledge the traditional taxon Mammalia; and birds, too, are a clade, universally ascribed to the formal taxon Aves. Mammalia and Aves are, in fact, subclades within the grand clade of the Amniota. But the traditional class Reptilia is not a clade. It is just a section of the clade Amniota: the section that is left after the Mammalia and Aves have been hived off. It cannot be defined by synapomorphies, as is the proper way. Instead, it is defined by a combination of the features it has and the features it lacks: reptiles are the amniotes that lack fur or feathers. At best, the cladists suggest, we could say that the traditional Reptilia are 'non-avian, non-mammalian amniotes'.

Когда использовался термин Sauropsida, она имел почти то же определение, что и Reptilia. В 1988 году Жак Готье предложил кладистическое определение Reptilia как монофилетической группы, включающей черепах, ящериц и змей, крокодилов и птиц, их общего предка и всех его потомков. Хотя определение Готье было близко к современному консенсусу, тем не менее, оно стало считаться неверным, потому что фактическая связь черепах с другими рептилиями в то время ещё не была хорошо изучена. С тех пор основные изменения включали переназначение синапсид как нерептилий и классификацию черепах как диапсид[44].

Множество других определений было предложено другими учёными в годы после статьи Готье. Первое такое новое определение, было опубликовано Модесто и Андерсоном в 2004 году. Они определили Reptilia как всех амниот, более близких к Lacerta agilis и Crocodylus niloticus, чем к Homo sapiens. Это основанное на стебле определение эквивалентно более распространённому определению Sauropsida, которое Модесто и Андерсон синонимизировали с Reptilia, поскольку последнее более известно и чаще используется. Однако, в отличие от большинства предыдущих определений Reptilia, определение Модесто и Андерсона включает птиц, поскольку они входят в кладу, включающую как ящериц, так и крокодилов[44].

Дочерние таксоны

править
 
Лепидозавры (Lepidosauria).
По часовой стрелке, начиная сверху слева: гаттерия, чёрная мамба, обыкновенная игуана, Smaug breyeri и сетчатый питон.

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)[46][47][48]

Филогенетика

править

Согласно определению Modesto & Anderson, 2004, пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia), являются наиболее инклюзивной кладой, включающей Lacerta agilis Linnaeus, 1758 и Crocodylus niloticus Laurenti, 1768, но не Homo sapiens Linnaeus, 1758. Данное определение эквивалентно определению завропсид (Sauropsida), данному Готье в 1994 году, согласно которому к этой кладе относятся все пресмыкающиеся и другие амниоты, ближе родственные им, чем млекопитающим (Mammalia)[4][62].

Кладограмма согласно Lee, 2013[51]:

Кладограмма, основанная на Ford & Benson, 2020[49]:

Строение

править

Пресмыкающиеся, наряду с птицами и млекопитающими относятся к высшим позвоночным животным — амниотам, и в целом их строение типично для данной группы, однако, также имеются черты более простых по строению амфибий.

Покров

править
 
Чешуйки на коже ленточного крайта
 
Чешуйки на коже прыткой ящерицы.
 
Отпечатки перьев на фоссилии тероподового динозавра — микрораптора.

Наружный кожный покров современных пресмыкающихся в результате утолщения и ороговения образует чешуйки или щитки. У ящериц роговые чешуйки перекрывают друг друга, напоминая черепицу. У черепах сросшиеся щитки формируют сплошной прочный панцирь. Смена рогового покрова происходит путём полной или частичной линьки, которая у многих видов происходит несколько раз в год.

Наряду с этим, древние рептилии могли также быть покрыты своеобразными перьями (являющимися по строению специализированной формой чешуи) или похожими на пух нитевидными образованиями (прогрессивные архозавры).

Плотная и сухая кожа содержит пахучие железы. Слизистые железы отсутствуют — кожа рептилий сухая, характерный блеск ей придают гладкие чешуи.

В наружной части внутреннего слоя кожи часто находятся специальные клетки — хроматофоры. В этих клетках секретируются пигменты: меланины и каротиноиды. Также в хроматофорах встречается способный отражать свет гуанин. Благодаря хроматофорам, некоторые пресмыкающиеся способны изменять окраску своего тела за сравнительно короткое время. Хамелеоны — наиболее известные представители с подобным свойством.

Скелет

править

В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis).

Типичным для пресмыкающихся является следующее строение осевого скелета. Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько пар рёбер прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки.

В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчётливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны.

Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости.

Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Пара передних конечностей рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Пара задних конечностей — из бедра, голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти.

Мышечная система

править

Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй.

Энергоснабжение произвольной мускулатуры современных пресмыкающихся происходит главным образом за счёт анаэробного разложения глюкозы — порядка 50—75 % мышечных волокон в их мышцах приспособлены к работе в анаэробных условиях (без участия кислорода). Такой метаболизм позволяет им перемещаться на короткие расстояния столь же быстро, как и теплокровным животным, и обеспечивает даже большую силу сокращения мышц, причём интенсивность реакции у многих групп слабо зависит от температуры тела. Однако уже через 1—2 минуты интенсивной работы мускулатуры в анаэробном режиме в ней накапливается молочная кислота, что приводит к наступлению своеобразной мышечной усталости и изменению pH крови. В результате уже после нескольких быстрых пробежек рептилия становится практически неспособна к активным действиям на время от нескольких минут до нескольких часов, требующееся для распада накопившейся в мышцах молочной кислоты[63]. Более крупные животные способны дольше терпеть накопление в мышцах молочной кислоты и таким образом фактически являются более выносливыми. Крокодилы способны выдерживать падение pH крови до 6,42 и ниже[64]. Некоторые современные рептилии, в частности, вараны и кожистая черепаха, тем не менее, являются исключением из этого правила: в ходе активности их уровень метаболизма может достигать более половины от такового у теплокровных животных сопоставимой массы, и они в значительной мере полагаются на аэробный метаболизм, почти не испытывая проблем с накоплением молочной кислоты[65].

Среди вымерших древних рептилий известны высокоподвижные формы (такие как архозавры: наземные крокодиломорфы, динозавры и птерозавры, а также лепидозавры: мозазавры, ихтиозавры и завроптеригии), строение тела и предполагаемый образ жизни которых говорят о способности поддерживать продолжительную мышечную активность без утомления, что соответствует более интенсивному, чем у современных пресмыкающихся, обмену веществ, и работе мышц преимущественно по аэробному механизму, требующему интенсивного снабжения кислородом. Это в свою очередь должно было сопровождаться совершенно другой физиологией организма (полное разделение желудочков сердца, повышение эффективности дыхания за счёт отделения воздухоносных путей от ротовой полости, появление эффективных механизмов терморегуляции и так далее). Данные изменения отчасти прослеживаются на палеонтологическом материале в линии рептилий, ведущей к птицам. В настоящее время надёжно показано существование теплокровности как минимум у некоторых групп динозавров и предков современных крокодилов, а также плезиозавров, мозазавров и ихтиозавров[62][63][66].

Нервная система

править
 
Мозг аллигатора

Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом.

Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят[кто?] о так называемом завропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в отличие от ихтиопсидного типа у рыб и земноводных.

Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся.

  • Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод — архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, и зачатки неопаллиума. Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел.
  • Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен эпифиз, а на нижней стороне — гипофиз. У большинства ящериц и гаттерии (а также у многих вымерших форм) рядом с эпифизом развивается теменной глаз, а у крокодилов потеряны оба этих органа. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом (хиазмой).
  • Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами — зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий.
  • Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий.
  • Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.

От головного мозга отходят 12 пар черепных нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.

Органы чувств

править
 
Глаз геккона

Пресмыкающиеся имеют шесть основных органов чувств, из которых зрение имеет решающее значение.

  • Орган зрения — глаза, устроены сложнее, чем у амфибий: в склере присутствует кольцо из тонких костных пластинок; от задней стенки глазного яблока отходит вырост — гребешок, вдающийся в стекловидное тело; в ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик, но и изменять его форму, таким образом осуществляя наводку на резкость в процессе аккомодации. Органы зрения имеют приспособления к работе в воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаза от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку. Сетчатка глаза может содержать как палочки, так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Форма зрачка чаще всего круглая или в виде вертикальной щели (как у кошки), горизонтальный щелевидный зрачок, весьма распространённый у земноводных, среди рептилий встречается очень редко, например у плетевидных змей. Теменной глаз, сохранившийся у некоторых видов, важен для ориентирования в пространстве и синхронизации суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, хотя многое в его функциях ещё неясно[67][68].
  • Орган обоняния представлен внутренними ноздрями — хоанами — и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6—8 см.
  • Орган вкуса — вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке.
  • Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.
  • Орган слуха близок к органу слуха лягушек, он содержит внутреннее и среднее ухо, снабжённое барабанной перепонкой, слуховой косточкой — стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20—6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60—200 Гц (у крокодилов 100—3000 Гц).
  • Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могут чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.

Дыхательная система

править

Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. Строение лёгких значительно отличается у разных видов и может представлять слабодифференциированные органы с малым количеством ячей, у примитивных видов, таких как гаттерии, среднеразвитые органы с ярко выраженной внутренней структурой, как у большинства чешуйчатых, так и высокоразвитые лёгкие, имеющие почти губчатое строение (как у птиц и млекопитающих), у таких рептилий, как вараны, тегу, крокодилы, многие черепахи и крупные змеи. Водные черепахи имеют более проницаемую кожу, а некоторые виды даже изменили свою клоаку, чтобы увеличить площадь газообмена. Даже с этими адаптациями дыхание никогда полностью не осуществляется без лёгких[69]. Смена воздуха в лёгких у каждой основной группы рептилий осуществляется по-разному. У чешуйчатых лёгкие вентилируются почти исключительно осевой мускулатурой. Это та же самая мускулатура, которая используется при передвижении. Из-за этого ограничения большинство чешуйчатых вынуждены задерживать дыхание во время интенсивных пробежек. Некоторые, однако, нашли способ обойти это. Вараниды и некоторые другие виды ящериц используют буккальное сцеживание как дополнение к их обычному «аксиальному дыханию». Это позволяет животным полностью наполнять свои лёгкие во время бега и, таким образом, длительное время оставаться аэробно активными. Известно, что у ящериц тегу имеется протодиафрагма, отделяющая лёгочную полость от висцеральной. Хотя на самом деле он не способен к движению, он позволяет сильнее раздувать лёгкие, снимая вес внутренних органов с них[70].

Поскольку тело покрыто чешуйками, кожное дыхание у пресмыкающихся отсутствует (исключение составляют мягкотелые черепахи и морские змеи), и лёгкие являются единственным дыхательным органом.

У видов, живущих в воде, могут появляться специализированные адаптации, для того чтобы обходиться дольше без атмосферного воздуха, например у морских змей это слизистая выстилка рта, а у черепах это и полость рта и специальные анальные мешки, способные усваивать кислород из воды.

Крокодилы на самом деле имеют мышечную диафрагму, аналогичную диафрагме млекопитающих. Разница в том, что мышцы крокодиловой диафрагмы тянут лобковую кость (часть таза, подвижную у крокодилов) назад, что опускает печень, тем самым освобождая пространство для расширения лёгких. Этот тип диафрагмальной установки называют «печёночным поршнем». Дыхательные пути образуют ряд двойных трубчатых камер в каждом лёгком. При вдохе и выдохе воздух проходит через дыхательные пути в одном направлении, создавая таким образом однонаправленный поток воздуха через лёгкие. Аналогичная система обнаружена у птиц, варанов и игуан[71][72].

У большинства рептилий нет вторичного неба, а это означает, что они должны задерживать дыхание при глотании. Крокодилы развили костлявое вторичное нёбо, которое позволяет им продолжать дышать, оставаясь под водой (и защищать свой мозг от повреждений, связанных с борьбой с добычей). Сцинки (семейство Scincidae) также в той или иной степени развили костное вторичное небо. Змеи использовали другой подход и вместо этого расширили свои трахеи. Их расширение трахеи торчит изо рта в виде трубки, и позволяет этим животным проглатывать крупную добычу, не страдая от удушья[73].

Система кровообращения

править
 
Система кровообращения пресмыкающихся

Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю, и может быть условно разделён на три отдела. Однако трёхкамерное сердце рептилий развилось независимо от такового у земноводных, и различается в плане строения (и иногда — функциональности) у разных современных групп[74][75].

Все лепидозавры и черепахи имеют трёхкамерное сердце, состоящее из двух предсердий, одного желудочка с переменными перегородками и двух аорт, ведущих в большой круг кровообращения. Степень смешения оксигенированной и деоксигенированной крови в трёхкамерном сердце различна в зависимости от вида и физиологического состояния. При различных условиях деоксигенированная кровь может быть отправлена обратно в организм, а насыщенная кислородом кровь может быть отправлена обратно в лёгкие. Было высказано предположение, что это изменение кровотока обеспечивает более эффективную терморегуляцию и более длительное время погружения для водных видов, но не было доказано, что оно является преимуществом и для наземных видов[76].

 
Сердце игуаны

Будучи архозаврами, крокодилы обладают четырёхкамерным сердцем[62]. Перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом обосабливая полноценное четырёхкамерное сердце, как у млекопитающих и птиц. Лишь после образования полных перегородок у крокодилов образуется отверстие Панница в ходе эмбриогенеза, допускающее контролируемое смешивание артериальной и венозной крови, что связано со вторичным понижением уровня обмена веществ у этой группы животных[62]. Крокодилы имеют анатомически четырёхкамерное сердце, похожее на птичье, но также имеют две аорты[77].

Например, сердце игуаны, как и большинство чешуйчатых сердец, состоит из трёх камер с двумя аортами и одним желудочком, сердечными непроизвольными мышцами. Основными структурами сердца являются венозный синус, водитель ритма, левое предсердие, правое предсердие, атриовентрикулярный клапан, венозная полость, артериальная полость, лёгочная полость, мышечный гребень, вентрикулярный гребень, лёгочные вены и парные дуги аорты[78].

Некоторые виды чешуйчатых (например, питоны и вараны) имеют трёхкамерное сердце, которое при сокращении функционально становится четырёхкамерным. Это стало возможным благодаря мышечному гребню, который разделяет желудочек во время диастолы желудочков и полностью разделяет его во время систолы желудочков . Из-за этого гребня некоторые из этих чешуйчатых способны создавать перепады давления в желудочках, эквивалентные тем, которые наблюдаются в сердцах млекопитающих и птиц[79].

Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.

Подобно рыбам и амфибиям, подавляющее большинство современных пресмыкающихся — холоднокровные животные. Несмотря на это, многие пресмыкающиеся могут регулировать температуру, перемещаясь из тени на солнце и обратно или меняя цвет, становясь темнее, чтобы согреться, или светлее, чтобы остыть. Сравнительно недавно у ящериц тегу была обнаружена факультативная эндотермия — возможность повышать температуру тела во время брачного периода за счёт эндотермических химических реакций[80]. Вараны в разгар пищевой активности также могут повышать температуру тела за счёт внутренних процессов[81]. Кожистая черепаха, в свою очередь, имеет изолирующую жировую прослойку и за счёт интенсивной мышечной активности может быть примерно на 18 градусов теплее окружающей её воды[82].

Метаболизм

править

Современные нептичьи рептилии холоднокровны, так что они имеют ограниченные физиологические средства поддержания постоянной температуры тела и часто полагаются на внешние источники тепла. Из-за менее стабильной внутренней температуры, чем у птиц и млекопитающих, биохимия рептилий требует ферментов, способных сохранять эффективность в более широком диапазоне температур, чем в случае теплокровных .животные. Оптимальный диапазон температуры тела зависит от вида, но обычно ниже, чем у теплокровных животных; для многих ящериц она находится в диапазоне 24-35 °C (75-95 °F), в то время как у экстремально адаптированных к жаре видов, таких как американская пустынная игуана Dipsosaurus dorsalis, могут быть оптимальные физиологические температуры для млекопитающих, в диапазоне от 35° до 40 °C (от 95° до 104 °F). В то время как оптимальная температура часто наблюдается, когда животное активно, низкий основной обмен приводит к быстрому падению температуры тела, когда животное неактивно[83][84].

Как и у всех животных, мышечная деятельность рептилий производит тепло. У крупных рептилий, таких как кожистые черепахи, низкое отношение поверхности к объёму позволяет этому метаболически вырабатываемому теплу держать животных теплее, чем их окружающая среда, даже если у них нет теплокровного метаболизма. Эта форма гомеотермии называется гигантотермией; было высказано предположение, что она была обычным явлением у крупных динозавров и других вымерших крупных рептилий[85].

Преимущество низкого метаболизма в состоянии покоя заключается в том, что для поддержания функций организма требуется гораздо меньше пищи. Используя колебания температуры окружающей среды или оставаясь холодными, когда им не нужно двигаться, рептилии могут экономить значительное количество энергии по сравнению с эндотермическими животными того же размера. Крокодилу требуется от одной десятой до одной пятой части пищи, необходимой льву того же веса, и он может прожить без еды полгода. Более низкие потребности в пище и адаптивный метаболизм позволяют рептилиям доминировать в животной жизни в регионах, где доступность пищи слишком мала для поддержания крупных млекопитающих и птиц[86][87].

Принято считать, что рептилии не могут производить устойчиво высокий уровень энергии, необходимый для погони на большие расстояния или полёта. Более высокая энергетическая ёмкость могла быть ответственна за эволюцию теплокровности у птиц и млекопитающих. Однако исследование корреляции между активной ёмкостью и термофизиологией показывает слабую связь. Большинство современных рептилий — плотоядные животные со стратегией кормления «сиди и жди»; неясно, являются ли рептилии хладнокровными из-за их экологии. Энергетические исследования некоторых рептилий показали, что их активные способности равны или превосходят возможности теплокровных животных аналогичного размера[88][89].

Пищеварительная система

править

Вследствие разнообразия доступной пищи[прояснить] пищеварительный тракт у пресмыкающихся гораздо более дифференцирован, чем у земноводных животных.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями с обычно коническими, одинаковыми, прочно прирастающими зубами (гомодонтная система, хотя у некоторых вымерших форм была гетеродонтная). У рептилий, за исключением крокодилов и большинства черепах, есть гибкие неподвижные губы, плотно закрывающие рот и зубы в состоянии покоя. Зубы пресмыкающихся не предназначены для жевания — они служат для захвата и удержания пищи, реже — для её разделения или отрывания удобных по размеру кусков, у видов, питающихся моллюсками и насекомыми, зубы приспособлены для дробления жёстких покровов этих животных. Пища практически всегда проглатывается целиком, как животная, так и растительная. Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и раздваивается. У некоторых видов язык клейкий, и служит для ловли добычи. Язык служит для проглатывания пищи, но виды с тонким и длинным языком проталкивают пищу в глотку толчками головы (ящерицы) или движением челюстей (змеи) Ротовая полость отграничена от глотки развивающимся вторичным костным нёбом у ящериц и черепах, полностью развитым костным небом у крокодилов, но у змей и варанов вторичное костное небо отсутствует. Многоклеточные слюнные железы содержат пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий, но очень растяжимый пищевод, далее в мускулистый желудок и кишечник. Желудок имеет толстые мышечные стенки. На границе между тонкой и толстой кишкой находится слепая кишка, которой нет у амфибий. Большая печень рептилий имеет жёлчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Выделительная система

править
 
Фекалии ящерицы с кристаллами мочевой кислоты

Выделительная система пресмыкающихся представлена почками, мочеточниками и мочевым пузырём.

Почки пресмыкающихся существенно отличаются от почек рыб и амфибий, которым приходится решать задачу избавления от постоянного избытка воды в организме. Вместо туловищных почек амфибий (мезонефрос), почки рептилий (метанефрос) располагаются в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по её бокам. Почки соединяются с клоакой через мочеточники.

Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на её брюшной стороне. У некоторых пресмыкающихся мочевой пузырь недоразвит (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы).

У наземных рептилий в качестве конечного продукта азотистого обмена выступает слабо растворимая в воде мочевая кислота, выделяемая вместе с калом через клоаку, что позволяет более эффективно сохранять влагу.

Половая система

править

Пресмыкающиеся — раздельнополые животные, двуполое размножение.

Половая система самцов состоит из пары семенников, которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал, который впадает в вольфов канал. С появлением тазовой почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк.

Половая система самок представлена яичниками, которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями — воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.

Образ жизни

править

Развитие

править

Оплодотворение внутреннее. Развитие зародыша происходит в яйце с кожистой или известковой оболочкой, наряду с этим встречается яйцеживорождение и (реже) истинное живорождение. У пресмыкающихся прямое постэмбриональное развитие. Для многих представителей характерна забота о потомстве, в частности самки крокодилов переносят потомство от места кладки к водоёмам в ротовой полости, хотя в некоторых случаях могут съесть детёныша.

Питание

править

Большинство пресмыкающихся относится к плотоядным животным (включая насекомоядность и поедание падали, истинное хищничество среди современных рептилий свойственно только крокодилам, ряду ящериц и большинству змей). Для некоторых (например, агамы, игуаны) характерно смешанное питание. Иногда встречаются и почти исключительно травоядные пресмыкающиеся (сухопутные черепахи).

Передвижение

править
 
Протерозух, ранний архозавроморф с конечностями, расположенными по бокам от туловища, как у современных рептилий, и приспособленными к «пресмыканию».
 
То же расположение конечностей у современной прыткой ящерицы.

Примитивные группы древних амниот (в том числе первые рептилии) изначально передвигались на четырёх широко расставленных в стороны конечностях, которые при локомоции раздвигались медиалатерально и не были способны постоянно поддерживать туловище над землёй, отсюда — «пресмыкание», волочение живота по земле, давшее русскоязычное название всей этой группе, что соответствовало характерному для них низкому уровню интенсивности обмена веществ и сравнительно малоподвижному образу жизни, связанному с чередованием коротких вспышек активности и длительного отдыха лёжа на животе. Современные пресмыкающиеся в основном сохраняют подобный, базальный в эволюционном плане, характер локомоции, некоторое исключение составляют только крокодилы, у которых конечности при беге могут занимать положение почти под туловищем. Причём у некоторых вымерших групп современного отряда крокодилов, которые вели исключительно сухопутный образ жизни, такое положение конечностей было габитуальным, то есть поддерживалось большую часть времени — в Австралии такие наземные крокодилы (например, Квинкана) обитали ещё 40 тыс. лет назад, то есть одновременно с человеком современного вида. У варанов конечности полувыпрямлены, что связано с активным перемещением, и при беге туловище находится высоко над землёй. Змеи и безногие ящерицы так же является исключением, так как отсутствие конечностей и совершенно иной способ локомоции (ползание), чем у рептилий с конечностями, обеспечивают быстрое перемещение большинству змей по любой поверхности.

Большинство рептилий неплохо плавают за счёт «рыбообразного» изгибания тела в поперечной плоскости. У некоторых групп приспособление к водной среде достигло более высокой степени, причём в процессе эволюции у них вырабатывались различные типы локомоции. Так, ихтиозавры, мозазавры и, в меньшей степени, крокодилы сохранили характер плавания за счёт поперечных изгибов туловища. С другой стороны, у морских черепах и вымерших плезиозавров выработался новый механизм движения в воде, за счёт взмахов конечностей, преобразовавшихся в ласты. Многие эти группы практически полностью утратили способность перемещаться на суше. Несколько родов пресмыкающихся способны к планирующему полёту — например летучие драконы (агамы рода Draco) и украшенные древесные змеи. Активно летающие рептилии известны только из ископаемых остатков (см. Птерозавры).

В древности развитие некоторых продвинутых групп рептилий шло в иных направлениях — их конечности стали перемещаться непосредственно под туловище, занимая более габитуально вертикальное (выпрямленное) положение, что соответствовало более подвижному образу жизни, связанному с быстрым бегом и активным преследованием добычи.

 
Орнитозух, примитивная псевдозухия с конечностями, приспособленными к бегу на двух ногах.

У предков архозавров лобковая и седалищная кости начали удлиняться, передние ноги — укорачиваться, а тяжёлый длинный хвост, практически лишившийся подвижности из-за срастания тазовых костей, превратился в балансир, уравновешивающий массу вытянутого туловища. Задние конечности при ходьбе стали перемещаться в парасагиттальной плоскости, голеностопный сустав получил возможность пружинить при ходьбе, что способствовало более экономному расходу сил, а опора переместилась на средний (третий) палец. Это позволило многим группам текодонтов перейти к факультативной, или даже габитуальной, бипедальности, подобно современным бегающим птицам, специализировавшись на беге на двух ногах.

Данные изменения должны были сопровождаться значительным повышением интенсивности обмена веществ, поскольку постоянное поддержание тела над землёй и длительная локомоторная активность требовали намного больших энергозатрат по сравнению с «пресмыканием». Однако проследить подобные изменения на палеонтологическом материале сложно. Достоверно известно, однако, что потомки данной группы рептилий — птицы — имеют интенсивный обмен веществ и эндотермную систему терморегуляции (теплокровность).

Ранние динозавры, как ящеротазовые, так и птицетазовые — были активными хищниками, как минимум часть времени передвигавшимися на задних конечностях, что способствовало их быстрому прогрессу, особенно после вымирания большинства синапсидов на рубеже пермского и триасового периода. В юрском периоде почти все более-менее крупные наземные животные (свыше метра в длину) были динозаврами.

Постепенно часть динозавров переходит на растительную пищу, занимая освободившиеся экологические ниши. Большинство растительноядных видов вновь возвращается к передвижению на четырёх конечностях, эволюция же хищников продолжает идти по «двуногому» пути (например, у тираннозаврид и абелизаврид передние конечности оказались практически редуцированны, а у манирапторов — напротив, развились в специализированную хватательную форму). В течение 140 млн лет, вплоть до конца мелового периода, основными наземными хищными позвоночными были двуногие динозавры, некоторые формы которых по большинству признаков неотличимы от птиц.

Как видно, исторически для рептилий было свойственно главным образом именно активное передвижение на двух или четырёх выпрямленных конечностях, именно такие бегающие формы занимали господствующее положение в данном классе (парафилетической группе) животных на протяжении большей части его истории. Двуногие хищные формы изредка возникали у птиц — например фороракосы. В настоящее время подобные формы среди рептилий не возникают, поскольку экологические ниши, связанные с активным преследованием добычи, ныне заняты млекопитающими, и организм современных рептилий требует значительной перестройки для их освоения. Некоторое исключение составляет насекомоядная плащеносная ящерица, и некоторые другие агамовые, способные к бегу на двух ногах (при сохранении расположения конечностей по бокам от туловища). Такая особенность позволяет им обходить ограничение Карриера (невозможность бежать на четырёх ногах и дышать одновременно) и активно преследовать добычу или спасаться от хищников. Ящерица шлемоносный василиск во время бипедальной локомоции способна также бегать по поверхности воды. Тегу и вараны также научились обходить ограничение Карриера, но за счёт модификации дыхательной системы, а не подъёма на задние конечности.

Издаваемые звуки

править

Большинство рептилий не имеет настоящего голосового аппарата и производят лишь самые примитивные звуки вроде шипения или свиста. Крокодилы рычат, издают лающие и рокочущие звуки, детёныши квакают. Черепахи в некоторых случаях (испуг, брачный сезон, боль) могут издавать писк или стон. Представители гекконовых ящериц издают самые разные звуки — писк, визг, щебет, щелчки, крики[90].

Хозяйственное значение

править

Значение пресмыкающихся для человека сравнительно невелико. Кожа крокодилов, крупных змей и ящериц применяется в кожевенной промышленности для изготовления чемоданов, ремней, обуви и т. п., однако эти предметы носят эксклюзивный характер, являясь предметом роскоши. Мясо и яйца многих черепах употребляются в пищу. Также могут употребляться в пищу некоторые ящерицы и змеи. Змеиный яд находит применение в медицине. Многие змеи полезны истреблением грызунов, а ящерицы — насекомых. Некоторые виды пресмыкающихся держат в качестве домашних животных. Аллигаторы, кайманы и некоторые крокодилы иногда разводятся на специальных фермах, для получения мяса, яиц и кожи.

Большую опасность для людей представляют ядовитые змеи, особенно в тропических странах. Многие крокодилы опасны для человека, наносят значительный ущерб животноводству. Пресноводные черепахи вредят рыбному промыслу. Крупные вараны, питоны и удавы так же могут быть опасны, будучи способными травмировать или даже убить человека.

Модельные объекты

править

В 2011 году был расшифрован геном пресмыкающегося — ящерицы анолис каролинский[91]. Таким образом, это пресмыкающееся вошло в круг модельных объектов генетики.

См. также

править

Примечания

править
  1. ↑ Laurin M., Reisz R. R. A reevaluation of early amniote phylogeny (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — 1995. — Vol. 113, no. 2. — P. 165—223. — doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. Архивировано 8 июня 2019 года.
  2. ↑ Gauthier J. A., Kluge A. G., Rowe T. The early evolution of the Amniota // The Phylogeny and Classification of the Tetrapods (англ.) / Benton M. J.. — Oxford: Oxford University Press, 1988. — Vol. 1. — P. 103—155. — ISBN 978-0-19-857705-8.
  3. ↑ Modesto S. P. Observations of the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope (англ.) // Palaeontologia Africana : journal. — 1999. — Vol. 35. — P. 7—19.
  4. ↑ 1 2 Modesto S. P., Anderson J. S. The phylogenetic definition of Reptilia (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53, no. 5. — P. 815—821. — doi:10.1080/10635150490503026. — PMID 15545258. Архивировано 3 ноября 2014 года.
  5. ↑ Species Numbers (as of Oct 2023) (англ.). Reptile Database. Дата обращения: 17 ноября 2023. Архивировано 14 ноября 2023 года.
  6. ↑ A reevaluation of early amniote phylogeny // Zoological Journal of the Linnean Society. Архивировано 2 июня 2021 года.
  7. ↑ Science News Online (5/22/99): Out of the Swamps. web.archive.org (4 июня 2011). Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 4 июня 2011 года.
  8. ↑ Earliest Evidence For Reptiles / Scientific Frontline®. web.archive.org (16 июля 2011). Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 16 июля 2011 года.
  9. ↑ The illustrated encyclopedia of dinosaurs and prehistoric animals. — London: Marshall Pub, 1999. — С. 62. — 312 pages с. — ISBN 1-84028-152-9, 978-1-84028-152-1.
  10. ↑ 1 2 3 Neil Brocklehurst. The First Age of Reptiles? Comparing Reptile and Synapsid Diversity, and the Influence of Lagerstätten, During the Carboniferous and Early Permian // Frontiers in Ecology and Evolution. — 2021. — Т. 9. — ISSN 2296-701X. — doi:10.3389/fevo.2021.669765/full.
  11. ↑ Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land // Biology letters. Архивировано 25 сентября 2022 года.
  12. ↑ Rainforest collapse triggered Carboniferous tetrapod diversification in Euramerica. pubs.geoscienceworld.org. Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 28 мая 2022 года.
  13. ↑ Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos, Michel Laurin. Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed (англ.) // Comptes Rendus Palevol. — 2012-07-01. — Vol. 11, iss. 5. — P. 379–391. — ISSN 1631-0683. — doi:10.1016/j.crpv.2012.02.001. Архивировано 3 декабря 2022 года.
  14. ↑ Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Atila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto, and Pedro L. P. Aurélio. A procolophonoid reptile with temporal fenestration from the Middle Triassic of Brazil // Proc Biol Sci. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  15. ↑ M. Tuinen, E. Hadly. Error in Estimation of Rate and Time Inferred from the Early Amniote Fossil Record and Avian Molecular Clocks // Journal of Molecular Evolution. — 2004. — doi:10.1007/s00239-004-2624-9. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  16. ↑ M. J. Benton. Vertebrate palaeontology. — 3rd ed. — Malden, MA: Blackwell Science, 2005. — xi, 455 pages с. — ISBN 0-632-05637-1, 978-0-632-05637-8.
  17. ↑ O. Rieppel, M. Debraga. Turtles as diapsid reptiles // Nature. — 1996. — doi:10.1046/j.1463-6409.2000.00039.x. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  18. ↑ Rafael Zardoya and Axel Meyer. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles // Proc Natl Acad Sci U S A. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  19. ↑ Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins. academic.oup.com. Дата обращения: 11 сентября 2022. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  20. ↑ Y. Katsu, E. Braun, L. Guillette Jr, T. Iguchi. From Reptilian Phylogenomics to Reptilian Genomes: Analyses of c-Jun and DJ-1 Proto-Oncogenes // Cytogenetic and Genome Research. — 2009. — doi:10.1159/000297715. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  21. ↑ 1 2 3 Edwin H. Colbert. Colbert's evolution of the vertebrates : a history of the backboned animals through time. — 5th ed. — New York: Wiley, 2001. — xvi, 560 pages с. — ISBN 0-471-38461-5, 978-0-471-38461-8.
  22. ↑ 1 2 3 Sarda Sahney and Michael J. Benton. Recovery from the most profound mass extinction of all time // Proc Biol Sci. Архивировано 12 ноября 2020 года.
  23. ↑ Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves. academic.oup.com. Дата обращения: 11 сентября 2022. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  24. ↑ Abstracts of Papers // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1997-09-04. — Т. 17, вып. sup003. — С. 1–93. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1997.10011028.
  25. ↑ Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan (англ.) // Nature. — 1998-05. — Vol. 393, iss. 6682. — P. 255–257. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/30473. Архивировано 19 октября 2022 года.
  26. ↑ Susan E. Evans, Jozef Klembara. [0171:ACRRDF2.0.CO;2 A choristoderan reptile (Reptilia: Diapsida) from the Lower Miocene of Northwest Bohemia (Czech Republic)] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005-03-11. — Т. 25, вып. 1. — С. 171–184. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2.
  27. ↑ Dennis M. Hansen, C. Josh Donlan, Christine J. Griffiths, Karl J. Campbell. Ecological history and latent conservation potential: large and giant tortoises as a model for taxon substitutions (англ.) // Ecography. — 2010-06-15. — P. no–no. — doi:10.1111/j.1600-0587.2010.06305.x. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  28. ↑ Alberto Cione, Eduardo Tonni, Leopoldo Soilbenzon. The Broken Zig-Zag: Late Cenozoic large mammal and tortoise extinction in South America // Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie. — 2014-06-16. — Т. 5, вып. 1. — С. 1–19. — ISSN 1853-0400. Архивировано 8 августа 2022 года.
  29. ↑ Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar and Jacques A. Gauthiera. Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous–Paleogene boundary // Proc Natl Acad Sci U S A. Архивировано 16 ноября 2022 года.
  30. ↑ Reptile Database News. www.reptile-database.org. Дата обращения: 11 сентября 2022. Архивировано 3 июня 2023 года.
  31. ↑ Tod W. Reeder, Ted M. Townsend, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Perry L. Wood, Jr., Jack W. Sites, Jr., and John J. Wiens. Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa // PLoS One. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  32. ↑ Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2012). web.archive.org (4 февраля 2013). Дата обращения: 11 сентября 2022. Архивировано 4 февраля 2013 года.
  33. ↑ Mary Franklin-Brown. Reading the world : encyclopedic writing in the scholastic age. — Chicago: The University of Chicago Press, 2012. — 1 online resource с. — ISBN 978-0-226-26070-9, 0-226-26070-4.
  34. ↑ Carl von Linné, Lars Salvius. Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. — 881 с. Архивировано 10 октября 2008 года.
  35. ↑ Amphibia (1878). aleph0.clarku.edu. Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 28 июня 2011 года.
  36. ↑ Josephi Nicolai Laurenti specimen medicum exhibens synopsin reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota reptilium Austriacorum. Архивировано 17 августа 2022 года.
  37. ↑ The Structure and Classification of the Mammalia (1864). aleph0.clarku.edu. Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 8 августа 2011 года.
  38. ↑ Edwin Stephen Goodrich. On the classification of the reptilia // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Containing Papers of a Biological Character. — 1916-07-01. — Т. 89, вып. 615. — С. 261–276. — doi:10.1098/rspb.1916.0012. Архивировано 10 сентября 2022 года.
  39. ↑ David Meredith Seares Watson. On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. — 1957-03-28. — Т. 240, вып. 673. — С. 325–398. — doi:10.1098/rstb.1957.0003. Архивировано 1 января 2023 года.
  40. ↑ 1 2 Colin Tudge. The variety of life : a survey and a celebration of all the creatures that have ever lived. — Oxford: Oxford University Press, (2002 [printing]). — xiv, 684 pages с. — ISBN 0-19-860426-2, 978-0-19-860426-6.
  41. ↑ Romer, A. S. Vertebrate Paleontology. — University of Chicago Press, 1933.
  42. ↑ Osborn, H. F. The Reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and Early History of Diaptosauria. — Memoirs of the American Museum of Natural History, 1903. — С. 451–507.
  43. ↑ L. A. Tsuji, J. Müller. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade (англ.) // Fossil Record. — 2009-02-01. — Т. 12, вып. 1. — С. 71–81. — ISSN 2193-0066. — doi:10.1002/mmng.200800011. Архивировано 3 августа 2021 года.
  44. ↑ 1 2 3 Keynyn Brysse. From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna // Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. — 2008-09. — Т. 39, вып. 3. — С. 298–313. — ISSN 1369-8486. — doi:10.1016/j.shpsc.2008.06.004. Архивировано 3 декабря 2022 года.
  45. ↑ Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade. academic.oup.com. Дата обращения: 10 сентября 2022. Архивировано 22 февраля 2021 года.
  46. ↑ Benton M. J.[англ.], Spencer P. S. Fossil Reptiles of Great Britain (англ.). — Chapman & Hall, 1995. — P. 8. — 386 p. — ISBN 978-94-010-4231-4. — ISBN 978-94-011-0519-4.
  47. ↑ Benton M. J. Vertebrate palaeontology[англ.] (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 437. — 437—441 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
  48. ↑ Sues H.-D.[англ.]. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2019. — P. ix—xi. — 385 p. — ISBN 9781421428680. — ISBN 1421428687.
  49. ↑ 1 2 3 Ford D. P., Benson R. B. J. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution : journal. — 2020. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57–65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3. Архивировано 18 сентября 2020 года.
  50. ↑ MacDougall M. J., Reisz R. R. The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2014. — Vol. 172, iss. 3. — P. 616—630. — ISSN 1096-3642. — doi:10.1111/zoj.12180. Архивировано 2 сентября 2021 года.
  51. ↑ 1 2 3 Lee M. S. Y. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729–2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268. Архивировано 8 января 2022 года.
  52. ↑ Gauthier J. A., Kluge A. G., Rowe T. B. Amniote Phylogeny and the Importance of Fossils (англ.) // Cladistics[англ.] : journal. — 1988. — Vol. 4, iss. 2. — P. 105—209. — ISSN 1096-0031. — doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x. Архивировано 1 сентября 2021 года.
  53. ↑ Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., et al. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
  54. ↑ Joyce W. G., Anquetin J., Cadena E.-A., et al. A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names (англ.) // Swiss Journal of Palaeontology. — 2021. — Vol. 140, iss. 1. — P. 5. — ISSN 1664-2384. — doi:10.1186/s13358-020-00211-x. Архивировано 3 апреля 2021 года.
  55. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Archosauromorpha F. von Huene 1946 [J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1179—1182.
  56. ↑ Spiekman S. N. F., Fraser N. C., Scheyer T. M. A new phylogenetic hypothesis of Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) and other “protorosaurs”, and its implications for the early evolution of stem archosaurs (англ.) // PeerJ[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e11143. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.11143. — PMID 33986981. Архивировано 14 августа 2021 года.
  57. ↑ Nesbitt S. J., Flynn J. J., Pritchard A. C., Parrish M. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R. Postcranial osteology of Azendohsaurus madagaskarensis (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagascar) and its systematic position among stem archosaur reptiles (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History[англ.] : journal. — 2015. — Vol. 398. — P. 1—126. — ISSN 0003-0090. — doi:10.5531/sd.sp.15. Архивировано 13 июля 2021 года.
  58. ↑ Sengupta S., Ezcurra M. D., Bandyopadhyay S. A new horned and long-necked herbivorous stem-archosaur from the Middle Triassic of India (англ.) // Scientific Reports[англ.] : journal. — 2017. — Vol. 7, iss. 1. — P. 8366. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-017-08658-8. Архивировано 2 сентября 2021 года.
  59. ↑ Nesbitt S. J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/352.1. Архивировано 20 августа 2021 года.
  60. ↑ Marsh A. D., Smith M. E., Parker W. G., Irmis R. B., Kligman B. T. Skeletal anatomy of Acaenasuchus geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for the origin of the aetosaurian carapace (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2020. — Vol. 40, iss. 4. — P. e1794885. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2020.1794885. Архивировано 1 сентября 2021 года.
  61. ↑ Nesbitt S. J., Butler R. J., Ezcurra M. D., et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 544, iss. 7651. — P. 484—487. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature22037. Архивировано 28 мая 2019 года.
  62. ↑ 1 2 3 4 Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution : [англ.] : [арх. 10 декабря 2018] // Physiological and Biochemical Zoology. — 2004. — Vol. 77, no. 6. — P. 1051—1067. — doi:10.1086%2F422766 10.1086/422766. — PMID 15674775. Источник. Дата обращения: 14 ноября 2017. Архивировано 19 октября 2017 года..
  63. ↑ 1 2 Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  64. ↑ G. J. W. Webb, D. F. Bradford, R. S. Seymour, A. F. Bennett. Mass-Dependence of Anaerobic Metabolism and Acid-Base Disturbance During Activity in the Salt-Water Crocodile, Crocodylus Porosus (англ.) // The Journal of Experimental Biology. — The Company of Biologists[англ.], 1985-09-01. — Vol. 118, iss. 1. — P. 161—171. — ISSN 0022-0949 1477-9145, 0022-0949. Архивировано 10 декабря 2018 года.
  65. ↑ Seymour, Roger S.; Smith, Sarah L; White, Craig R.; Henderson, Donald M.; Schwarz-Wings, Daniela. Blood flow to long bones indicates activity metabolism in mammals, reptiles and dinosaurs : [англ.] : [арх. 10 декабря 2018] // Proceedings of the Royal Society B. — 2012. — Vol. 279, no. 1728. — P. 451—456. — doi:10.1098/rspb.2011.0968. — PMID 21733896. — PMC 3234558.
  66. ↑ "Giant Sea Reptiles Were Warm-Blooded?". 2010-06-12. Архивировано 9 декабря 2018. Дата обращения: 31 мая 2018.
  67. ↑ Labra A., Voje K. L., Seligmann H., Hansen T. F. Evolution of the third eye: a phylogenetic comparative study of parietal-eye size as an ecophysiological adaptation in Liolaemus lizards (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — Oxford University Press, 2010. — Vol. 101, no. 4. — P. 870—883. — doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x.
  68. ↑ Tosini G. The pineal complex of reptiles: physiological and behavioral roles (англ.) // Ethology Ecology & Evolution : journal. — 1997. — Vol. 9, no. 4. — P. 313—333. — doi:10.1080/08927014.1997.9522875. Архивировано 12 марта 2014 года.
  69. ↑ Ronald I. (Ronald Isaac) Orenstein. Turtles, tortoises and terrapins : survivors in armor. — Buffalo, N.Y. : Firefly Books, 2001. — 330 с. — ISBN 978-1-55209-605-5.
  70. ↑ W. Klein, A. Abe, D. Andrade, S. Perry. Structure of the posthepatic septum and its influence on visceral topology in the tegu lizard, Tupinambis merianae (Teiidae: Reptilia) // Journal of morphology. — 2003. — doi:10.1002/JMOR.10136. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  71. ↑ New insight into the evolution of the vertebrate respiratory system and the discovery of unidirectional airflow in iguana lungs // Proc Natl Acad Sci U S A. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  72. ↑ C. Farmer, K. Sanders. Unidirectional Airflow in the Lungs of Alligators // Science. — 2010. — doi:10.1126/science.1180219. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  73. ↑ Gross anatomy of the snake. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  74. ↑ А. Ромер, Т. Парсонс. Анатомия позвоночных. Том 1 Альфред Ромер, Томас Парсонс. log-in.ru. Дата обращения: 31 мая 2018. Архивировано 12 июня 2018 года.
  75. ↑ Анатомия позвоночных. Том 2 — Биологический кружок - Юные Исследователи Природы. uipmgu.ru. Дата обращения: 31 мая 2018. Архивировано 11 июля 2018 года.
  76. ↑ J. Hicks. The physiological and evolutionary significance of cardiovascular shunting patterns in reptiles. // News in physiological sciences : an international journal of physiology produced jointly by the International Union of Physiological Sciences and the American Physiological Society. — 2002. — doi:10.1152/NIPS.01397.2002. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  77. ↑ Michael Axelsson, Craig E. Franklin. From Anatomy to Angioscopy: 164 Years of Crocodilian Cardiovascular Research, Recent Advances, and Speculations (англ.) // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. — 1997-09-01. — Vol. 118, iss. 1. — P. 51–62. — ISSN 0300-9629. — doi:10.1016/S0300-9629(96)00255-1. Архивировано 12 апреля 2016 года.
  78. ↑ "Reptilian cardiovascular anatomy and physiology: evaluation and monitoring (Proceedings). Дата обращения: 11 сентября 2022. Архивировано 6 ноября 2018 года.
  79. ↑ Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures. journals.biologists.com. Дата обращения: 11 сентября 2022. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  80. ↑ Glenn J. Tattersall, Cleo A. C. Leite, Colin E. Sanders, Viviana Cadena, Denis V. Andrade. Seasonal reproductive endothermy in tegu lizards (англ.) // Science Advances. — 2016-01-01. — Vol. 2, iss. 1. — P. e1500951. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.1500951. Архивировано 2 июля 2017 года.
  81. ↑ Jorge Cubo, Meike Köhler, Vivian de Buffrénil. [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/let.12203 Bone histology of Iberosuchus macrodon (Sebecosuchia, Crocodylomorpha)] (англ.) // Lethaia. — 2017-03-27. — Vol. 50, iss. 4. — P. 495—503. — ISSN 0024-1164. — doi:10.1111/let.12203. Архивировано 5 июня 2020 года.
  82. ↑ Frair W, Ackman RG, Mrosovsky N. Body Temperatures of Dermochelys coriacea: Warm Turtle from Cold Water : [англ.] // Science. — 1972. — Vol. 177, no. 4051. — P. 791—793. — doi:10.1126/science.177.4051.791. — PMID 17840128.
  83. ↑ Raymond B. Huey; Albert F. Bennett. [http://faculty.washington.edu/hueyrb/pdfs/Coadaptation_Evolution.pdf Phylogenetic Studies of Coadaptation: Preferred Temperatures Versus Optimal Performance Temperatures of Lizards] // Evolution. Архивировано 11 сентября 2022 года.
  84. ↑ RAYMOND B. HUEY. Temperature, Physiology, and the Ecology of Reptiles // Department of Zoology, University of Washington, Seattle, U.S.A.. Архивировано 19 апреля 2022 года.
  85. ↑ The complete dinosaur. — Bloomington: Indiana University Press, 1997. — С. 491–504. — xi, 752 pages с. — ISBN 0-253-33349-0, 978-0-253-33349-0, 0-253-21313-4, 978-0-253-21313-6. Архивировано 13 июля 2020 года.
  86. ↑ Neil A. Campbell. Essential biology. — 2nd ed. — San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings, 2004. — С. 396. — xxxi, 464, [44] pages с. — ISBN 0-8053-7495-7, 978-0-8053-7495-7, 0-321-20462-X, 978-0-321-20462-2, 0-8053-7473-6, 978-0-8053-7473-5, 0-8053-7478-7, 978-0-8053-7478-0, 0-321-22537-6, 978-0-321-22537-5.
  87. ↑ S. T. Garnett. Metabolism and survival of fasting Estuarine crocodiles (англ.) // Journal of Zoology. — 1986-04. — Vol. 208, iss. 4. — P. 493–502. — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998. — doi:10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x.
  88. ↑ Pat Willmer. Environmental physiology of animals. — Malden, MA: Blackwell Science, 2000. — С. 444. — x, 644 pages, 10 unnumbered pages of plates с. — ISBN 0-632-03517-X, 978-0-632-03517-5.
  89. ↑ James W. Hicks, Colleen G. Farmer. Gas exchange potential in reptilian lungs: implications for the dinosaur–avian connection (англ.) // Respiration Physiology. — 1999-09-15. — Vol. 117, iss. 2. — P. 73–83. — ISSN 0034-5687. — doi:10.1016/S0034-5687(99)00060-2. Архивировано 8 декабря 2018 года.
  90. ↑ Морозов В. П. Занимательная биоакустика. Изд. 2-е, доп., перераб. — М.: Знание, 1987. — 208 с. + 32 с. вкл. — С. 63-65
  91. ↑ Рудый, Юлия Рудый Впервые расшифрован геном пресмыкающегося. membrana.ru (5 сентября 2011). Дата обращения: 6 сентября 2011. Архивировано 13 ноября 2011 года.

Литература

править
  • Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 272.
  • Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных. — М.: Высшая школа, 1981.
  • Биологический энциклопедический словарь / под редакцией М. С. Гилярова и др. — М.: Советская Энциклопедия, 1989.
  • Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 с.
  • Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.[англ.], Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.

Ссылки

править
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Пресмыкающиеся&oldid=141573186