Fotosyntese er en prosess hvor planter, alger og noen typer bakterier fanger lysenergi og lagrer det som kjemisk energi. Vann og karbondioksid tas opp og omdannes til karbohydrater som brukes og lagres, og oksygengass, hvor noe brukes og noe slippes ut i lufta. Nesten alt liv er avhengig av det som lages i fotosyntesen.
Fotosyntesen er den viktigste livsprosessen på jorda fordi det dannes energirike molekyler som er viktig næring for alle som ikke selv bedriver fotosyntese. Disse molekylene brukes både til oppbygging av celler, og til prosesser inne i cellene. Samtidig tas det opp CO2 fra atmosfæren som gjøres om til organisk karbon i organismene. Oksygenet som frigis i fotosyntesen er nødvendig for celleånding.
Fotosyntesen bedriver naturlig karbonfangst når det tas opp CO2, og å ta vare på levende natur er et klimatiltak (se klimaendringer).
Formel for fotosyntese
Fotosyntese kan oppsummeres med formelen
\(\ce{6CO2 + 12H2O -> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O}\)
Denne formelen for fotosyntese er en forenkling. Fotosyntese består av tre viktige prosesser:
- produksjon av kjemisk energi i form av ATP (adenosintrifosfat)
- karbonfiksering, der CO2 fra luft brukes til å bygge store organiske molekyler som for eksempel sukker \(C_{6}H_{12}O_{6}\)
- spalting av vann \(H_{2}O\) som frigir oksygengass \(O_{2}\)
Hvor fotosyntesen skjer
Hos karplanter skjer en stor andel av fotosyntesen i bladene, som har fotosyntese som sin primære oppgave. Men fotosyntese kan også skje i andre deler av planten, for eksempel i barken eller i grønne frukter.
Fotosyntese foregår i kloroplaster, en type organeller som kun finnes i planteceller. Kloroplastene finnes hovedsakelig i de grønne plantedelene over jordoverflaten. Plantedeler som vanligvis befinner seg under jorda kan danne kloroplaster hvis de utsettes for lys, et eksempel er potet.
Mens lys er nødvendig for at kloroplastene skal utvikle seg, kan fravær av lys medføre at blad visner og faller av. Dette skjer fordi næringsstoffer og vann hele tiden transporteres vekk fra der fotosyntesen foregår og sendes til plantedeler som gir avkastning. Plantedelene som ikke får dette vil dø.
Blågrønnbakterier (cyanobakterier) har fotosyntese, men ikke kloroplaster. Her skjer fotosyntesen delvis i cellemembranen og delvis inne i bakterien.
Fotosyntesepigmenter
Fotosyntesen bruker rødt og blått lys, men ikke grønt. Plantene ser grønne ut fordi dette lyset reflekteres. Bølgelengdene av lys fra fiolett til blått og fra oransje til rødt fanges opp av ulike fargestoffer, kalt fotosyntesepigmenter.
Flere ulike pigmenter brukes i fotosyntesen. Det viktigste er klorofyll, som det finnes flere typer av, kalt klorofyll a, b, c og d. Klorofyll er helt nødvendig for å fange energien i lyset. I tillegg brukes andre pigmenter, som betakaroten og lutein. Klorofyll er grønt, mens betakaroten og lutein er fra gult til oransje. Pigmentene har ulike oppgaver i fotosyntesen, noen fanger energi fra lys og noen beskytter mot skade.
Kloroplastene
Fotosyntese er en kjemisk reaksjon. Kloroplastene kan sees på som plantecellenes laboratorium for å fange lysenergi. For å få dette til må plantene flytte elektroner og protoner, og spalte vannmolekyler. Inne i kloroplastene er det komplekse strukturer som sørger for at disse kjemiske reaksjonene skjer i riktig rekkefølge.
Kloroplastene inneholder noen skiver kalt tylakoider. Disse er delvis frittliggende og delvis formet som stabler. Tylakoidene er omgitt av en membran, og i denne membranen foregår viktige steg i fotosyntesen. Kun tylakoidmembranene har grønn farge, resten av kloroplasten er fargeløs og kalles stroma. Det grønne pigmentet klorofyll er plassert i tylakoidmembranen, sammen med andre fotosyntesepigmenter. Det er her energien fra lyset fanges.
Fotosyntesepigmenter i tylakoidmembranene er satt sammen med proteiner i antennekomplekser. Det er disse antennekompleksene som fanger solenergi. Antennekompleksene er plassert rundt et reaksjonssenter med hundrevis av molekyler av klorofyll a. Energien fra sollyset som fanges opp av antennekompleksene blir sendt til reaksjonssenteret.
I reaksjonssenteret mottar klorofyll a energien fra sollyset, og et elektron fra magnesiumionet (Mg2+) i klorofyll a løsrives og sendes videre via en elektrontransportkjede. Klorofyll a finnes i to ulike varianter, og dette gir opphav til to ulike former for reaksjonssentre med noe ulik funksjon. Dette kalles fotosystem 1 og 2, og gir opphav til to litt forskjellige elektrontransportkjeder.
Planten trenger både fotosystem 1 og 2 for å gjennomføre alle prosessene i fotosyntesen. I elektrontransportkjedene fra fotosystem 1 og 2 dannes både ATP, som lagrer kjemisk energi, og NADPH, som kalles reduksjonskraft, og trengs til produksjonen av karbohydrater. I fotosystem 2 blir vannmolekyler spaltet, slik at oksygengass blir frigitt. Oksygenet som blir frigitt i fotosyntesen kommer fra vann, og ikke fra karbondioksid.
Produktene fra fotosyntesen
Fotosyntese består av tre viktige prosesser for livet på jorda:
- dannelse av de energirike molekylene ATP
- karbonfiksering der CO 2 brukes til å bygge store organiske molekyler
- spalting av vann som frigir oksygengass
Alle prosessene skjer i flere trinn. Fotosyntesen er svært komplisert, og en rekke Nobelpriser er gitt til forskning knyttet til de ulike stegene og delprosessene i fotosyntesen.
Produksjon av ATP
ATP (adenosintrifosfat) er en svært energirik kjemisk forbindelse. Energien ligger lagret i tre fosfatgrupper. Ved å frigi en fosfatgruppe frigjøres det også energi og ADP (adenosindifosfat) dannes. Fotosyntesen lagrer dermed kjemisk energi i form av ATP som planten kan bruke senere. ATP dannes i tylakoidmembranene ved hjelp av enzymet ATP-syntase.
En viktig forutsetning for å danne ATP er protongradienten over tylakoidmembranene. Inne i tylakoidene finnes et vesentlig surere miljø enn utenfor, med en langt høyere konsentrasjon av H+-ioner (protoner). Denne gradienten dannes blant annet når elektroner i elektrontransportkjedene til fotosystem 1 og 2 passerer gjennom molekylet cytokrom. Cytokrom pumper H+-ioner inn gjennom tylakoidmembranen.
I likhet med andre membraner i celler består tylakoidmembranene av et dobbelt lag fosfolipider, fettstoffer som frastøter seg molekyler med ladning. Derfor kan ikke protonene passere fritt gjennom membranen. Den høye konsentrasjonen av H+-ioner gjør at de naturlig vil forflytte seg til utsiden av membranen hvor konsentrasjonen er lavere. H+-ionene kan bare gå gjennom membranen via kanalproteinet ATP-syntase. H+-ionene på vandring utløser syntesen av ATP fra ADP.
Karbonfiksering
Karbohydrater blir bygget opp i en prosess som kalles calvinsyklus. Enzymet rubisko (forkortelse for Ribulose-1,5-bisfosfat-karboksylase-oksygenase) er verdens mest vanlige enzym, og helt essensielt i denne prosessen.
Calvinsyklus skjer i stroma, væsken som finnes rundt tylakoidene inne i kloroplastene. I calvinsyklus brukes både ATP og NADPH fra fotosyntesen til å bygge opp karbohydrater, og slik ender energi fra sollyset opp som kjemisk energi i organiske molekyler med kjeder av karbonatomer. Produktene fra fotosyntesen kan deretter omdannes til ulike karbohydrater, fett og proteiner.
Frigi oksygengass
Omtrent all oksygengass i atmosfæren er dannet av fotosyntese. Oksygengass kan sees på som et biprodukt av fotosyntese, noe planten må gjøre for å «lade opp» fotosystem 2 med elektroner. Når reaksjonssentrene mottar nok solenergi til at elektroner eksiteres (løsrives), må de få et nytt elektron før prosessen kan skje på nytt.
Fotosystem 1 kan motta elektronet fra fotosystem 2, eller samme elektron som ble eksitert fra fotosystem 1 i en syklisk prosess. Fotosystem 2 må derimot erstatte elektronene på en annen måte, og dette gjøres ved å spalte vannmolekyler. Denne prosessen skjer inne i tylakoidene, og i tillegg til å bidra med elektroner til fotosystem 2, bidrar den med protoner og oksygengass.
Det trengs fire molekyler klorofyll a for å danne et O2-molekyl, og dette kan beskrives av reaksjonslikningen:
\(2H_{2}O \rightarrow 4e^{^{-}} + 4H^{^{+}} + O_{2}\)
Andre livsprosesser
En annen essensiell prosess for livet på jorda er celleånding, der kjemisk energi frigis til bruk i cellene. I celleåndingen blir karbohydrater, fett og molekyler brutt ned for å få tak i den kjemiske energien. Celleånding er ikke det motsatte av fotosyntese. Noen av de samme enzymene er i bruk, og et sluttprodukt er ATP. I fotosyntesen utnyttes energi fra lys til å lage kjemisk energi, og til dannelse av organiske molekyler.
Organismer som får sin energi fra sollys eller andre ikke-organiske stoffer kalles primærprodusenter. Ikke alle primærprodusenter bruker fotosyntese, det finnes andre måter å få tak i energi fra omgivelsene på. Dette kalles kjemosyntese, og er langt mindre utbredt enn fotosyntese. Kjemosyntese finnes hos et utvalg arker og bakterier (prokaryote organismer), som lever i ekstreme miljøer. Slike arker og bakterier kan for eksempel bruke hydrogengass, hydrogensulfid eller jernforbindelser for å skaffe seg energi.
Klima og kretsløp
Fotosyntesen er den viktigste kjemiske reaksjonen på jorda, og beregnet til å produsere over 100 milliarder tonn tørr biomasse hvert år. Produktene fra fotosyntesen og CO2 inngår i en global karbonsyklus.
Planter kan fiksere karbon, det vil si å bruke CO2 til å bygge opp komplekse organiske molekyler. Dette er naturlig karbonfangst, og å ta vare på levende natur er et klimatiltak. Fotosyntesen gir sesongvariasjoner i konsentrasjonen av CO2; den er lavere om sommeren enn om vinteren.
Fossilt drivstoff er rester av planter som levde for mange millioner år siden. Kull og olje er resultatet av at plantedeler har blitt presset sammen over svært lang tid, og energien kommer opprinnelig fra fotosyntese.
Det foregår forskning på fotosyntese som har til hensikt å gjøre prosessen mer effektiv eller utnytte den på nye måter. Dette kalles kunstig fotosyntese. Én mulighet er å bruke kunstig fotosyntese til å lagre CO2.
Organismer med fotosyntese
Organismer som kan skaffe energi fra sollys ved fotosyntese kalles fototrofe organismer. Siden planter ikke trenger å spise eller bryte ned andre levende organismer for å leve, kaller vi dem også primærprodusenter eller autotrofe organismer. Dyr og andre organismer som er avhengig av å spise eller leve av andre kalles sekundærprodusenter eller heterotrofe organismer.
Fotosyntese finnes også hos enkelte bakterier (blågrønnbakterier), alger og planteplankton. Evolusjonen av fotosyntese startet hos bakterier tidlig i jordas historie.
Hos noen organismer kan andre fargestoffer være sterkere og dekke over grønnfargen fra klorofyll. Noen eksempler er blodhassel og rødalger. Algekomponenten i lav har fotosyntese, men den grønne fargen synes som regel ikke.
Noen planter har evolvert bort fotosyntesen og skaffer seg næring på andre måter. Slike planter mangler det grønne fargestoffet klorofyll, og ser gjerne blekgule, blekrosa eller lys brune ut. Noen eksempler er fuglereir, vaniljerot og skjellrot som alle snylter på andre organismer.
Ulike varianter av fotosyntese
Det finnes ulike varianter av fotosyntese som er tilpasset ulike miljøfaktorer. Dette deles inn i C3-planter, C4-planter og CAM-planter. C3-planter er mest utbredt, og den varianten som oppstod først. Hvis fotosyntesen omtales uten at C4 eller CAM er nevnt, er det C3-varianten som omtales.
C4-planter har en variant av fotosyntese som har oppstått flere ganger, første gang for over 30 millioner år siden. Over halvparten av C4-plantene er gress, men det finnes både enfrøbladete og tofrøbladete C4-planter. C4-planter utnytter CO2 bedre, og er mer tilpasset tørke.
CAM-planter er som regel sukkulenter, og godt tilpasset tørre områder. Denne varianten av fotosyntese har i likhet med C4 evolvert flere ganger. Hos CAM-planter er spalteåpningene lukket om dagen for å redusere fordampning, og CO2 må tas opp om natta. Plantene lagrer CO2 som eplesyre i vakuoler inne i cellene, som frigis til fotosyntese i løpet av dagen.
Forhold som påvirker fotosyntesen
Fotosyntesen blir påvirket av og endrer seg med miljøforholdene.
Lys
Lysintensiteten har svært stor betydning for fotosyntesen. Generelt øker fotosyntesehastigheten med lystilgangen, inntil en grense der andre faktorer hindrer ytterligere økning. Veldig sterkt lys kan hindre eller redusere fotosyntesen (fotoinhibering). Den indre strukturen i kloroplastene endres med lystilgangen.
Karbondioksid
En annen faktor av betydning for fotosyntesen er tilgangen på karbondioksid, kalt CO2-metning. Mengden CO2 kan være en begrensing i naturen, og planter har ulike mekanismer som øker konsentrasjonen av CO2 der fotosyntesen skjer. Økt konsentrasjon av CO2 i drivhus kan øke fotosyntesen på kort sikt. Økt CO2 over tid er vist å gi en reduksjon i antall spalteåpninger, slik at effekten avtar og planten tilpasser seg det nye nivået.
Vann
Vann er nødvendig for fotosyntesen, men kun én prosent av vannet som tas opp av en plante inngår direkte i fotosyntesen. Resten av vannet fordamper eller trengs til å frakte mineralnæring fra jorda. Vann kan være en begrensende faktor for fotosyntese. Et eksempel er bartrær som kan gjennomføre fotosyntese om vinteren gitt at det er nok lys og høy nok temperatur. Men siden store deler av vannet er frossent, er det ikke tilgjengelig for fotosyntese.
Mineralnæring
Flere mineraler er nødvendige for planten og for at fotosyntese skal skje. Et eksempel er nitrogen, som er nødvendig for å bygge opp spesielt aminosyrer. Selv om nitrogen er vanlig i atmosfæren som N2-gass, er denne utilgjengelig for de fleste planter. Nitrogenfikserende bakterier kan omdanne N2-gass til ammoniakk som plantene kan ta opp.
Magnesium er også helt nødvendig for fotosyntese, siden klorofyll inneholder et magnesium-ion. Mangel på magnesium kan begrense avlinger i jordbruket. Kunstgjødsel inneholder som regel nitrogen, fosfor og kalium som alle er viktige næringsstoffer for planter. Men dermed kan magnesium bli en begrensende faktor for plantene, og mangel på magnesium er et økende problem i intensivt jordbruk.
Temperatur
Optimal temperatur for fotosyntese er forskjellig for ulike plantegrupper. For de fleste planter i Norge fungerer fotosyntesen aller best mellom 15 og 20 °C, men også godt opp til 30 °C. For mange planter tilpasset varmere strøk (for eksempel C4-planter) er 35–40 °C gunstig. Hastigheten av fotosyntese synker gradvis ved både høyere og lavere temperaturer.