Chapitre 4

Les micro-organismes
La science des micro-organismes s’appelle la microbiologie. Mais il faut généralement
entendre par “microbiologie” l’étude des êtres vivants de très petite taille.

Les événements majeurs de l’histoire de la microbiologie

A. van Leeuwenhoek, 1632-1723, autodidacte hollandais. Il fabriqua le microscope
avec lequel il put observer les bactéries. On l’a appelé le “père de la microscopie”.
BL

L. Pasteur, 1822-1895, chimiste français. Il inventa la méthode du traitement

:I
oto

thermique appelée maintenant pasteurisation.

Ph

R. Koch, 1843-1910, médecin allemand et Prix Nobel de médecine 1905. Il découvrit

les bactéries pathogènes (qui donnent des maladies) telles que le bacille de la
tuberculose et la bactérie du choléra. De plus, il conçut des méthodes ingénieusement Louis Pasteur,
simples pour étudier sans danger ces organismes. inventeur de la pasteurisation

Manuel de transformation du lait/Chapitre 4 45

 A. Fleming, 1881-1955, microbiologiste britannique, professeur et Prix Nobel de
médecine 1945. Il découvrit la pénicilline, qui est efficace contre de nombreuses
bactéries mais pas contre celle de la tuberculose.
S. Waksman, 1888-1973, mycologue américain et Prix Nobel de médecine 1952. Il
découvrit la streptomycine, qui est efficace contre de nombreuses maladies, y
compris la tuberculose.

Fig. 4.1 Les micro-organismes se

trouvent partout... dans l’air, le sol,
l’eau.
Classification : les protistes
La plupart des êtres vivants sont classés en deux règnes : le règne animal et le règne
végétal, mais comme les micro-organismes n’entrent dans aucun des deux, on les
classe avec les algues, protozoaires et virus dans un troisième règne appelé
“protiste”.
L’étude de la microbiologie englobe plusieurs types de micro-organismes. L’étude
spécifique des bactéries s’appelle la bactériologie, alors que l’étude des champignons
s’appelle la mycologie, et l’étude des virus la virologie.
Les micro-organismes se trouvent partout : dans l’atmosphère, l’eau, les végétaux,
les animaux et le sol. Comme ils décomposent la matière organique, ils jouent un rôle
important dans le cycle de la nature.
Certains micro-organismes, tel que les bactéries ou les champignons, sont
utilisés dans de nombreux procédés de transformation des aliments, tels que les
fromages, les yaourts, la bière et le vin, et comme acidogènes pour la conservation
des aliments.

La biotechnologie
La “biotechnologie” est un concept relativement récent qui désigne les techniques
faisant appel aux procédés biologiques. En fait, l’histoire de la biotechnologie
précède de plusieurs milliers d’années les disciplines scientifiques modernes de la
microbiologie, de la biochimie, et des techniques de transformation.
Jusqu’à la fin du 19e siècle, ces procédés étaient associés aux aliments et, en
particulier, à leur conservation.
Les procédés microbiens jouent toujours un rôle important dans l’industrie
alimentaire, mais la biotechnologie au sens moderne est largement associée à
l’utilisation industrielle des propriétés des cellules vivantes ou de leurs composants
pour la fabrication de différents produits, notamment des médicaments efficaces, tels
que les hormones et certains vaccins. Pour cela, il est nécessaire d’utiliser les
connaissances des bio-sciences : la biochimie, la microbiologie et la biologie
cellulaire, la biologie moléculaire et l’immunologie, ainsi que les technologies de la

46 Manuel de transformation du lait/Chapitre 4

conception des appareils, les méthodes de production, les techniques de séparation,
les méthodes analytiques, etc.
Ce chapitre traite principalement des micro-organismes associés au lait et à son
traitement, mais certains virus appelés bactériophages (ou phages) sont également
décrits. Ces organismes sont à l’origine de sérieux problèmes dans la fabrication des •
••
• •••••••
•••••••••• ••
produits pour lesquels on utilise les micro-organismes pour développer le goût, la • • •• ••

• •• ••• • •
• • • ••• • •
• •• •
•••••••••••

•••• •
•
•

•• •
•• ••••• •
• •
•
•• ••
texture et d’autres caractéristiques. • • ••• •••••
•• •
• •• •••• ••
•• • •

•
••

•• ••• • •
• • • ••• • •
•
•

• ••
•• ••• • •
• • • ••• • •

•••• •
•
• ••
•••• •

•• •
•• •
•• • •
• • •• • •
• • •••
•
• • ••• • •
••
•• •

• •• ••• • •
• • • ••• • •
• •• •
•••• •
•• • •••••••••••
•

•• •
• •• •• ••
Les bactéries

•
•••••

•• • •••••••••••
•

•
• •• •• ••

•• ••• • •
• • • ••• • •
•

•
• ••
•••••

•••• •
•• •
Les bactéries sont des organismes unicellulaires qui, normalement, se multiplient
par scissiparité, c’est-à-dire en se divisant en deux. La méthode la plus simple de
classification des bactéries est leur apparence. Mais pour voir les bactéries, il faut
d’abord les colorer puis les étudier au microscope avec un agrandissement d’environ
1000 fois.
La méthode la plus utilisée pour colorer les bactéries est la coloration de Gram,
introduite par le bactériologiste danois du même nom. Les bactéries sont réparties
en deux groupes principaux, selon leurs caractéristiques de coloration de Gram : les Fig. 4.2 Les bactéries sphériques
rouges ou Gram-négatives, les bleues ou Gram-positives. (cocci ou coques) se présentent sous
différentes dispositions.

La morphologie des bactéries

Morphologie signifie étude (ologie) de la forme (morph). Les caractéristiques
morphologiques des bactéries incluent la forme, la taille, la structure cellulaire, la
mobilité (l’aptitude à se déplacer dans un liquide), et la formation de spores
(sporulation) et de capsules.

La forme des bactéries

On peut distinguer trois formes caractéristiques : les sphériques, les allongées et les
spiralées. La position des bactéries les unes par rapport aux autres est également
une caractéristique distinctive importante.
Les diplocoques sont disposés en paires. Les staphylocoques forment des
groupes (du grec staphulê = grain de raisin), alors que les streptocoques forment des
chaînes (du grec streptos = chaîne).
Les bactéries allongées (bacilles) peuvent varier en longueur et en épaisseur.
Elles forment également des chaînes. Les bactéries spiralées (spirilles) peuvent Fig. 4.3 Bactéries de forme allongée et
également varier en longueur et en épaisseur, et en nombre de spires (figure 4.3). spiralée.

La taille des bactéries

La taille des coques varie entre 0,4 et 1,5 µm (1 µm = 0,001 mm). La longueur des
bacilles peut varier entre 1 et 10 µm, même si quelques espèces sont plus grandes
ou plus petites. Capsule

Membrane

La structure cellulaires des bactéries Paroi de la

cellule
cytoplasmique

Comme toutes les autres cellules, la cellule bactérienne (figure 4.4) contient un semi-
Ribosomes
liquide, une substance riche en protéines appelée cytoplasme. Le cytoplasme Nucléoïde Poils
contient les ribosomes, où a lieu la synthèse des protéines, et les enzymes qui
participent au métabolisme de la cellule. La matière de réserve, telle que les graisses Matière de
réserve
et le glycogène, se trouve également dans le cytoplasme.
Chaque cellule possède un matériel génétique, l’acide désoxyribonucléique
Cytoplasme
(ADN), qui contient les informations qui contrôlent sa vie et sa reproduction. Dans les
cellules des animaux et végétaux supérieurs, le noyau, contrairement au nucléoïde Flagelle (ou cil)
bactérien, est entouré d’une membrane. Ensemble, le noyau et la substance de base
de la cellule constituent le protoplasme.
Le cytoplasme est entouré de la membrane cytoplasmique semi-perméable qui
assure de nombreuses fonctions vitales, notamment la régulation de l’échange des
sels, des nutriments et des produits métaboliques entre la cellule et son environnement.
La membrane cytoplasmique est à son tour incluse dans une enveloppe, qui est la
paroi cellulaire proprement dit. L’ensemble sert de “squelette” à la bactérie et lui
donne sa forme définitive. Cette paroi cellulaire est également entourée à l’extérieur
d’une couche visqueuse plus ou moins développée. Lorsqu’elle est très épaisse, on Fig. 4.4 Vue schématique d’une cellule
bactérienne.
parle alors de “capsule”.

Manuel de transformation du lait/Chapitre 4 47

 La composition de la couche visqueuse est compliquée. Elle comprend des
polysaccharides complexes contenant des groupes acétyle et amine, ou des
polypeptides ou protéines.
Les poils sont les structures qui permettent aux bactéries de s’attacher aux
surfaces (bactéries, épithélia intestinaux, dispositifs de transformation, etc.).
Certaines bactéries ont la faculté de former des spores (voir “La formation des
spores et des capsules”.

La mobilité des bactéries

Certains coques et de nombreux bacilles peuvent se déplacer dans un milieu nutritif
liquide. Ils se meuvent à l’aide des flagelles (cils), sorte de longs appendices sortant
de la membrane cytoplasmique (figure 4.5). La longueur et le nombre de
flagelles varient d’un type de bactérie à l’autre. Les bactéries se déplacent
généralement à des vitesses comprises entre 1 et 10 fois leur propre longueur
par seconde. La bactérie du choléra est probablement la plus rapide, avec un
déplacement de 30 fois sa longueur par seconde.

Fig. 4.5 Les flagelles peuvent être

La formation des spores et des capsules
répartis sur l’ensemble de la La spore est une forme de protection contre les conditions défavorables, telles que
bactérie, ou situés à l’une ou l’autre la chaleur et le froid, la présence de désinfectants, le manque d’humidité ou de
extrémité ou aux deux extrémités. nutriments. La figure 4.6 présente différents types de formation de spore (sporulation).
Seuls quelques types, ou genres, de bactéries forment des spores : bacillus et
clostridium sont les plus connus. Dans les conditions défavorables, ces organismes
rassemblent du matériel génétique et certaines réserves alimentaires dans une zone
donnée de la cellule et forment une enveloppe dure qui protège le matériel génétique.
Lorsque la cellule mère forme une spore, elle peut conserver sa forme originale
Saprophytes = micro-organismes ou gonfler au milieu ou à une extrémité, selon l’emplacement de l’endospore. Au
vivants sur la matière organique morte cours de la sporulation, la partie végétative de la cellule bactérienne meurt. La cellule
finit par se dissoudre, libérant ainsi la spore.
Parasites = micro-organismes vivants La spore germe de nouveau en une cellule végétative et la reproduction
sur les animaux et végétaux vivants. commence lorsque les conditions redeviennent favorables.
Les spores sont dépourvues de métabolisme. Elles peuvent survivre des années
dans l’air sec et sont plus résistantes que les bactéries aux agents stérilisants
chimiques, aux antibiotiques, au séchage et à la lumière ultraviolette. Elles sont
également résistantes à la chaleur : il faut les chauffer à 120°C pendant 20 minutes
pour les tuer avec une certitude de 100%. Cependant, les bactéries aptes à former
des spores à l’état végétatif sont tuées en quelques minutes en les faisant bouillir à
100°C comme n’importe quelles autres bactéries.
Certains bacilles et cocci sont entourés d’une capsule faite d’un mucus très
développé. Même si la capsule ne les rend pas aussi résistants que les spores, elle
les protègent dans une certaine mesure contre les conditions sévères. La propagation
“par accident” ou “délibérée” de tels organismes dans le lait rend le lait visqueux et
muqueux. Dans les deux cas, ce phénomène donne du lait “filant”.
Ronde

Ellipsoïde
Les conditions de la croissance
bactérienne
Ovale Les nutriments
Pour leur croissance, les bactéries ont besoin de certains nutriments. Leurs besoins
en nutriments varient entre les différentes bactéries. Les principales sources nutritives
Cylindrique sont les composés organiques, notamment les protéines, les lipides et les glucides.
Il leur faut également de petites quantités d’oligo-éléments et de vitamines pour leur
croissance et leur santé.
Les micro-organismes qui vivent sur la matière organique morte sont appelés
Réniforme
saprophytes. Ceux qui vivent sur la matière organique vivante (tissus animaux et
végétaux) sont appelés parasites.
En plus de la matière nécessaire à la formation cellulaire, la matière organique
En forme de contient également l’énergie nécessaire. Cette matière doit être hydrosoluble et avoir
banane un faible poids moléculaire; c’est-à-dire, elle doit se décomposer en infimes molécules
Fig. 4.6 Différents types de formation pour pouvoir traverser la membrane cytoplasmique et être digérée par la bactérie. En
d’endospore dans les bactéries. conséquence, la bactérie a besoin d’eau.

48 Manuel de transformation du lait/Chapitre 4

 Nous devons introduire maintenant le terme “activité d’eau” (aw) qui désigne le
rapport entre la pression de vapeur d’eau d’un produit et la pression de vapeur de
L’activité d’eau (a w ) peut être
l’eau pure à la même température.
calculée suivant la formule
Lorsque la pression de vapeur d’un aliment est la même que la pression de vapeur
aw = p/po
de l’atmosphère, l’équilibre est établi. La pression de vapeur correspond à différentes
où p = pression de vapeur d'eau de
teneurs en eau dans différents aliments, en fonction de la quantité d’eau libre et de
l’aliment à t°C,
la quantité d’eau liée.
et po = pression de vapeur de l’eau
Les bactéries ne peuvent pas se développer normalement à aw < 0,9. Pour les
pure à t°C.
levures, aw doit être < 0,88, et pour les moisissures < 0,8 pour stopper la croissance.
Cependant, une faible activité d’eau ne stoppe pas l’activité des enzymes.
Dans la production des laits en poudre, on ajuste la teneur maximale en eau des
différentes qualités pour pouvoir les stocker pendant des périodes prolongées sans
altération. Par conséquent, aw doit être < 0,8 (normalement aw est inférieur à 0,2-0,3).
Les micro-organismes se nourrissent en sécrétant des enzymes dans la nourriture
ambiante. Ils décomposent les substances insolubles complexes en substances
solubles simples, qui peuvent traverser la paroi cellulaire. Le nombre et les types
d’enzyme qu’un organisme possède déterminent les constituants alimentaires que
l’organisme peut décomposer et jusqu’à quel point.
Certains micro-organismes n’ont pas la capacité de libérer des enzymes pour Symbiose = union permanente entre
décomposer les substances à l’extérieur de la cellule. Ils doivent se contenter de organismes, chacun dépendant de
produits de décomposition créés par d’autres micro-organismes. On appelle symbiose l’autre pour son existence.
cette relation qui existe entre deux organismes lorsque les deux parties en profitent.
Lorsqu’un organisme produit des substances qui ont un effet inhibiteur sur d’autres Antibiose = coexistence dans
organismes, ce processus est qualifié d’antibiose. laquelle un organisme produit des
substances qui inhibent la
Passage de la matière à travers la membrane croissance d’un autre organisme.
cytoplasmique
Une cellule bactérienne peut maintenir un environnement intérieur relativement
constant dans des conditions externes variables en ajustant l’équilibre entre l’eau, les
substances inorganiques et les substances organiques. De nombreux ions
inorganiques et substances organiques sont présents dans différentes concentrations
à l’intérieur de la cellule et dans le milieu ambiant. Pour leurs processus vitaux, les
cellules ont besoin de s’alimenter constamment en nutriments organiques et
inorganiques provenant de l’extérieur; elles doivent également se débarrasser des
déchets métaboliques, etc. Un échange constant de matière a par conséquent lieu
entre la cellule et le milieu ambiant.
Cet échange a lieu à travers la membrane cytoplasmique. Cette membrane est
semi-perméable; autrement dit, elle ne laisse pas passer toutes les substances avec
la même facilité. Par exemple, un solvant traverse plus facilement que la substance
qui y est dissoute.
La membrane a également une perméabilité sélective : elle agît comme barrière
contre certaines substances dans les deux directions.
Le passage à travers une membrane cytoplasmique peut être passif ou actif. La
cellule proprement dit doit fournir l’énergie pour laisser passer certaines substances.
En revanche, les procédés passifs reçoivent leur énergie des forces qui se trouvent
dans l’environnement de la cellule. Les forces osmotiques sont importantes dans ce Température
contexte. Dans les procédés actifs, c’est l’énergie métabolique de la cellule qui fournit léthale
l’énergie nécessaire au passage de la matière.
Maximum
La température Optimum
Température
La température est le premier facteur isolé impliqué dans la croissance, la reproduction
de
et l’altération des aliments. Les bactéries ne peuvent se développer que dans croissance
certaines conditions de température, qui peuvent varier d’une espèce à l’autre. En
général, les bactéries peuvent se développer entre le point de congélation de l’eau Minimum
et la température de coagulation de la protéine dans le protoplasme. La température
optimale se trouve quelque part entre la température maximale et la température
minimale, c’est-à-dire les limites de viabilité bactérienne. C’est la température à
laquelle la souche bactérienne se propage le plus vigoureusement.
Les températures inférieures au minimum stoppent la croissance des bactéries
mais ne les tuent pas. Les bactéries peuvent survivre 10 heures exposées à une Température
température inférieure à -250°C, mais elles peuvent être endommagées par une de survie
congélation et une décongélation à répétition. Du fait de la forte teneur en eau des

Fig. 4.7 Conditions de température

pour la croissance bactérienne.

Manuel de transformation du lait/Chapitre 4 49

 cellules, les fonctions vitales des bactéries cessent presque complètement à une
température proche du point de congélation de l’eau. Lorsque cela se produit, les
bactéries ne peuvent plus absorber de nutriments à travers les membranes cellulaires.
Au-dessus de la température maximale, la chaleur tue rapidement les bactéries.
La plupart des cellules meurent en quelques secondes après une exposition à une
température de 70°C, mais certaines survivent à 80°C pendant 5 minutes, même si
elles ne forment pas de spores.
Il faut une température bien supérieure pour tuer les spores bactériennes, et la
chaleur sèche est moins efficace que la chaleur humide. Le traitement à la vapeur à
120°C pendant 30 minutes garantit la destruction de toutes les spores. En revanche,
dans la chaleur sèche, il faut maintenir les bactéries à 160°C pendant 2 heures pour
détruire l’ensemble des spores.

La classification par préférence de température

Il est possible de répartir les bactéries dans les catégories suivantes d’après leur
Thermophile plage de température de préférence :
Les bactéries psychrotrophes (tolérantes au froid) sont des souches psychrophiles
45°C ou mésophiles qui peuvent se reproduire à une température de 7°C ou inférieure,
quelle que soit la température optimale.
Mésophile Les bactéries psychrophiles (aiment le froid) ont une température optimale de
croissance inférieure à 20°C.
20°C Les bactéries mésophiles (aiment le “juste milieu”) ont une température optimale de
croissance comprise entre 20 et 44°C.
Psychrophile
Les bactéries thermophiles (aiment la chaleur) ont une température optimale de
croissance entre 45 et 60°C.
7°C Les bactéries thermoduriques (aiment les températures élevées), au-dessus de
Psychrotrophe 70°C. Elles ne croissent pas et ne se reproduisent pas aux températures élevées,
mais peuvent y résister sans être tuées.
Les bactéries psychrotrophes sont particulièrement intéressantes pour l’industrie
laitière, car l’activité microbiologique du lait fermier et du lait de consommation se
Fig. 4.8 Classification des produit généralement à une température de 7°C ou inférieure.
bactéries par préférence de
température. L'eau
Les bactéries ne peuvent pas se développer en l’absence d’eau. Comme on l’a vu
précédemment, la croissance est inhibée lorsque l’activité d’eau (aw) est inférieure
à 0,9.
Beaucoup de bactéries sont tuées rapidement par dessiccation, alors que les
autres peuvent tolérer des périodes sèches de plusieurs mois. Les spores bactériennes
peuvent survivre à la dessiccation pendant des années. Comme les micro-organismes
ont besoin d’eau sous une forme utilisable, il est possible d’exploiter cette
caractéristique pour contrôler leur développement. C’est le cas, par exemple, du
séchage, c’est-à-dire l’élimination de l’eau. Les organismes se développent très bien
avec une teneur en eau de 20%. Une teneur en eau réduite à 10% limite leur
développement, et à un taux inférieur à 5%, il n’y pas de développement du tout (à
l’exception des moisissures).

L’oxygène
Beaucoup de micro-organismes ont besoin d’oxygène libre pour oxyder leur nourriture
Les bactéries aérobies ont besoin afin de produire de l’énergie et pour leurs processus vitaux. A la fin de l’oxydation des
de l’oxygène atmosphérique pour composés organiques, du CO2 et de l’eau se forment. Beaucoup de micro-organismes
leur croissance peuvent l’obtenir de l’air; ce sont les aérobies. D’autres types de micro-organismes,
les anaérobies, tirent leur énergie de leur nourriture sans avoir besoin d’oxygène
libre.
Il existe des bactéries qui consomment de l’oxygène libre s’il est présent, mais qui
peuvent se développer en son absence. Ces bactéries sont des anaérobies facultatifs.
Les bactéries de type anaérobie et anaérobie facultatif tirent généralement leur
énergie par la fermentation des composés organiques. Chimiquement, c’est une
oxydation incomplète, par le biais de laquelle se forment des déchets organiques,
comme l’acide lactique à partir du lactose.
Comme la plupart des organismes tirent l’oxygène de l’air (organismes de type
aérobie), l’élimination de l’oxygène/air est un moyen pour contrôler ou éviter leur
développement. C’est le cas, par exemple, de l’emballage sous vide et sous gaz, et
l’utilisation de matériaux agissant comme barrière.

50 Manuel de transformation du lait/Chapitre 4

 Les bactéries anaérobies meurent dès qu’elles sont exposées à l’oxygène de
l’atmosphère.

La lumière
Pour la plupart des bactéries, la lumière n’est pas essentielle car elles n’ont pas de
chlorophylle et ne synthétisent pas les aliments de la même manière que les
végétaux. Au contraire, la lumière qui contient des ultraviolets a tendance à tuer les
bactéries et provoque des modifications chimiques dans l’ADN et la protéine de la
cellule.
Beaucoup d’organismes sont tués lorsqu’ils sont exposés à la lumière solaire
directe. Les ultraviolets sont souvent utilisés pour stériliser l’air des salles des levains
mais ils ne sont pas utilisés pour stériliser les aliments car ils risquent d’y provoquer
des modifications chimiques.

La pression osmotique
Les bactéries ne peuvent pas tolérer de fortes solutions sucrées ou salées, c’est-à-
dire de fortes pressions osmotiques. L’exposition à ces solutions tire l’eau de la
cellule et la déshydrate. La pression osmotique est utilisée comme moyen de
conservation des aliments, par exemple, dans les conserves de fruits (confiture) et
dans le poisson salé et le lait concentré sucré.

pH – acidité/alcalinité
Les micro-organismes ne peuvent pas tolérer une forte acidité ou alcalinité. Les
bactéries préfèrent un pH près de la neutralité, c’est-à-dire 6,8 à 7,4. Les moisissures
préfèrent un pH faible, de 4,5 ou inférieur.
Le pH du lait frais est compris normalement entre 6,5 et 6,7. Le lait fermenté a un
pH de 4,6 et inférieur.

La reproduction des bactéries Fig 4.9 Les bactéries se reproduisent

Les bactéries se reproduisent normalement asexuellement par division cellulaire normalement asexuellement par
(figure 4.9). D’abord la taille de la cellule augmente. Ensuite, le matériel génétique division cellulaire.
se rassemble dans une partie de la cellule et se divise en deux parties identiques. Les
deux parties s’éloignent l’une de l’autre, et la paroi cellulaire se plie et se développe
vers l’intérieur. En se touchant, les parois fusionnent pour donner deux organismes
qui peuvent se séparer ou rester ensemble pour donner des arrangements différents
Formule de calcul du taux de
mais caractéristiques.
reproduction des bactéries
Le type de formation est généralement relativement constant pour une espèce t
donnée de bactéries. C’est pourquoi on utilise cette caractéristique dans la description g
N = N0 x 2
des différentes espèces.
N = nombre de bactéries/ml au
Le taux de reproduction temps t
Dans les conditions favorables, la division des bactéries peut se produire toutes les N0 = nombre de bactéries/ml au
20 à 30 minutes. Il est possible de calculer le taux de reproduction à partir de la temps 0
formule présentée à droite. Avec un temps de génération de 30 minutes à la t = temps de croissance en
température optimale, une bactérie/ml de lait donne environ 1 million de bactérie/ml heures
en moins de 10 heures. Dans des conditions optimales de nourriture, il peut se former g = temps de génération en heures
entre 100 millions et 1 milliard de bactéries/ml. A ce stade, le taux de croissance est
inhibé par manque de nourriture et l’accumulation de déchets métaboliques toxiques.
La reproduction finit par stopper et un grand nombre de bactéries meurent. En réalité,
les conditions défavorables, telles que le stockage à basse température ou un pH peu
élevé, limitent ou retardent la croissance des bactéries dans les aliments.

La courbe de croissance des bactéries

La figure 4.10 présente une courbe de croissance de bactéries que l’on a transférées
dans un milieu par inoculation. Il y a toujours un certain délai d’acclimatation avant
que la bactérie ne commence à se reproduire dans son nouvel environnement. Cette
phase de développement (a) s’appelle la phase de latence. Une culture en sommeil
peut être la raison de la phase latente. Par exemple, la culture peut avoir été stockée
à basse température avant son inoculation.
La durée de la phase latente varie en fonction de l’importance de l’inhibition des
bactéries au moment de l’inoculation. Si elles sont viables, on utilise des bactéries
en développement; si la période d’acclimatation n’est pas nécessaire, la reproduction
commence immédiatement.

Manuel de transformation du lait/Chapitre 4 51

Nombre de bactéries (log) Après la phase de latence, les bactéries commencent
à se reproduire rapidement pendant les toutes premières
heures. Pendant cette phase (b), appelée phase
exponentielle, la reproduction augmente de façon
logarithmique.
Parallèlement, des produits métaboliques toxiques
s’accumulent dans la culture, ralentissant ainsi le taux de
reproduction. En même temps, des bactéries meurent, si
bien qu’un état d’équilibre s’établit entre les vieilles cellules
qui meurent et les nouvelles qui se forment. Cette phase (c)
s’appelle la phase stationnaire.
Dans la phase suivante (d), la formation de nouvelles
a b c d Temps cellules cessent complètement et les cellules existantes
Fig. 4.10 Courbe de croissance des meurent. Il y a quasiment extinction de la culture. C’est la
bactéries. phase de mortalité.
a Phase de latence La forme de la courbe, c’est-à-dire la longueur des différentes phases et le
b Phase exponentielle gradient de la courbe dans chaque phase varient en fonction de la température, de
c Phase stationnaire l’apport nutritif et d’autres paramètres de croissance.
d Phase de mortalité

L’activité biochimique
Les systèmes enzymatiques et Par activité biochimique, il faut en fait entendre les types d’altération des aliments ou
biochimiques les plus importants dans les maladies des animaux et végétaux que peuvent provoquer les micro-organismes.
les produits laitiers sont ceux L’activité biochimique du micro-organisme décide de la façon dont on va pouvoir
responsables des effets suivants : l’utiliser dans les procédés de transformation des produits alimentaires, par exemple,
dans la fabrication du fromage, des yaourts, du beurre, etc.
• décomposition des glucides L’activité du micro-organisme est commandée par les enzymes qu’il possède. Ils
• décomposition des protéines déterminent ce qu’il peut manger et décomposer et, par voie de conséquence, les
• décomposition de la matière grasse produits finis qu’il peut fabriquer.
• décomposition de la lécithine Il existe de nombreux systèmes biochimiques et enzymatiques en microbiologie.
• production de couleurs Les systèmes énumérés ci-après sont les principaux systèmes impliqués dans le lait
• production de mucus (couche et les produits laitiers. On peut les subdiviser suivant les constituants qu’ils
visqueuse) décomposent et leurs effets.
• production d’odeurs
• réduction d’oxygène La décomposition des glucides
• maladies Les glucides contiennent les éléments carbone, hydrogène et oxygène en longues
chaînes; ils incluent la cellulose, l’amidon, les polysaccharides et les sucres. La
décomposition a lieu par étapes, avec l’addition d’une molécule d’eau à chaque
étape. Les enzymes du micro-organisme déterminent les glucides qu’ils peuvent
décomposer et jusqu’à quel point. Dans le lait, l’hydrolyse du disaccharide lactose
produit ses constituants monosaccharides : le glucose et le galactose. Ils peuvent se
dégrader complètement en CO2 et en eau (métabolisme oxydatif), mais, le plus
souvent, il y a fermentation.
Décomposition des glucides par : La fermentation donne généralement différents produits, tels que des acides
• hydrolyse organiques (acide lactique, acide butyrique, etc.), des alcools (alcool éthylique,
• fermentation alcoolique alcool butylique, etc.) et des gaz (hydrogène, hydroxyde de carbone, etc.).
• fermentation lactique Les formes les plus importantes de fermentation du lait sont :
• fermentation de type coliforme • la fermentation alcoolique du lactose en alcool et gaz. Par exemple, le lactose se
• fermentation butyrique décompose en alcool éthylique et dioxyde de carbone. Elle a lieu généralement
dans des conditions anaérobies et principalement sous l’effet de levures et
moisissures.
• la fermentation lactique du lactose en acide lactique. Cette réaction est utilisée
dans la fabrication du fromage, des yaourts et autres produits acidifiés.
• la fermentation coliforme (mélange sulfonitrique et butanediol) du lactose donne
une grande variété de produits finis, par exemple : acide lactique, acide acétique,
acide succinique, acide formique, butanediol, alcool éthylique, dioxyde de carbone
et hydrogène.
• la fermentation butyrique dans des conditions anaérobies strictes par les bactéries
clostridium. Dans la fermentation butyrique, le lactose se décompose en acide
butyrique, dioxyde de carbone, hydrogène et, dans certains cas, en alcool
butylique.
En règle générale, la fermentation glucidique du lait produit de l’acide (acidification)
et parfois du gaz (selon les organismes).

52 Manuel de transformation du lait/Chapitre 4

La décomposition des protéines
Le processus de décomposition des protéines s’appelle la protéolyse, du grec
protéo, protéine, et lyse, décomposition. Les principaux enzymes concernés sont les
protéases, par exemple, la rennine, la pepsine et la trypsine. Ces enzymes dégradent
les protéines en peptides, qui sont ensuite dégradés par différentes peptidases en
peptides plus petits et en aminoacides libres. La cellule peut réutiliser les aminoacides Protéolyse = décomposition
pour sa synthèse protéique; mais les protéines peuvent être également décomposées des protéines
par oxydation ou fermentation.
Les protéines et leurs constituants aminoacides ont une combinaison étendue
d’éléments chimiques et contiennent du carbone, de l’hydrogène, de l’oxygène, du
soufre, de l’azote et du phosphore. La protéolyse donne par conséquent une plus
grande variété d’acides, d’alcools, de gaz (hydrogène, dioxyde de carbone, hydrogène
sulfuré et ammoniac) et d’autres composés. La protéolyse donne presque toujours
de l’ammoniac, qui est alcalin et dégage une forte odeur.
Trois aminoacides, la cystine, la cystéine et la méthionine, contiennent du soufre
et donnent de l’hydrogène sulfuré, qui dégage également une forte odeur.
La décomposition des protéines du lait liquide se produit à deux étapes majeures
appelées peptonification (ou peptisation), qui sont :
• le caillage (doux par opposition à caillage acide) du lait par les enzymes de type
présure. Ce défaut du lait s’appelle le caillage doux, défaut courant dans le lait
pasteurisé stocké chaud.
• la protéolyse proprement dit donne de l’ammoniac, qui est alcalin.
Le degré des aminoacides libres et de l’ammoniac dans le fromage donne une
indication de son âge et de sa maturité à mesure que la protéolyse évolue. Le
fromage Bleu, ou affiné aux moisissures, a une protéolyse rapide, qui donne de
grandes quantités d’ammoniac.

La décomposition de la matière grasse

Le processus de décomposition de la matière grasse par les enzymes s’appelle la
lipolyse, du grec lipo, matière grasse, et lyse, décomposition. L’enzyme principal
concerné est la lipase. Au cours de la lipolyse, la matière grasse est hydrolysée en
glycérol et trois acides gras séparés. Certains des acides gras sont volatils et
dégagent une forte odeur. L’acide butyrique, par exemple, donne le goût rance
caractéristique.
La matière grasse pure est relativement résistante à la décomposition
microbiologique. Par contre, la matière grasse du lait, sous la forme du beurre et de Lypolyse = décomposition de la
la crème, est plus sensible car elle contient des protéines, des glucides, des matière grasse
minéraux, etc., pour la croissance.
Beaucoup de bactéries et de moisissures qui décomposent les protéines
décomposent également la matière grasse par oxydation.

La décomposition de la lécithine
La lécithine, le phospholipide inclus dans la membrane entourant les globules gras,
est une combinaison chimique de glycérol, de deux acides gras, d’acide phosphorique
et de choline, un alcali organique. Les souches de Bacillus cereus produisent les
lécithinases, des enzymes qui hydrolysent la lécithine en diglycérides et
phosphorylcholine. La membrane des globules gras se scinde, donnant une émulsion
de matière grasse instable qui apparaît souvent sous la forme de flocons ou de
morceaux flottant à la surface du lait ou de la crème. Ce défaut du lait ou de la crème
est appelé “crème floconneuse”.
Une décomposition plus poussée de la choline en triméthylamine donne un goût
et une odeur de poisson.

La production des pigments et couleurs

Le processus de production des couleurs s’appelle la chromogenèse, et l’organisme
qui engendre les couleurs est un “chromogène”, du grec khrôma, couleur, et gennân, Chromogenèse = production de
engendrer. couleur provoquée par des bactéries
Ce processus du métabolisme est une caractéristique de certains micro- chromogènes
organismes. Il est plus important dans certains aliments que dans d’autres et a lieu
à des températures inférieures. La chromogenèse exige également des conditions
aérobies.
Il existe deux types de pigments :

Manuel de transformation du lait/Chapitre 4 53

 • les endo-pigments : restent dans la cellule
Les espèces au sein d’un organisme • les exo-pigments : se diffusent hors de la cellule dans l’aliment ambiant.
sont souvent désignées d’après la Il existe trois groupes de couleurs de base :
couleur qu’elles produisent, par • Les caroténoïdes : jaune, vert, crème ou doré
exemple : • Les anthocyanines : rouge
Albu = blanc • Les mélanines : foncé
Luteus = jaune Le nom d’un organisme évoque souvent la couleur qu’il produit. Par exemple :
Citreus = jaune citron Staphylococcus aureus = staphylocoque doré.
Roseus = rose ou rouge
Aureus = doré
Violaceum = violet
La production du mucus
Un certain nombre de bactéries produisent une couche visqueuse ou mucus, utilisé
Nigra = noir ou brun
dans certains produits de culture, tels que le yaourt et le långfil, un lait filant suédois.

La production des odeurs

Un certain nombre de bactéries produisent une odeur ou un goût très fort(e). Par
exemples :
• Les moisissures : odeur de moisi
• Les actinomycètes : odeur de terre
• Les levures : odeur de fruit
• les Pseudomonas : odeur de fruit/poisson
• les coliformes : odeur de saleté, de vache
• les Lactococcus lactis var. maltigenes : odeur de malt

Le pouvoir réducteur
Tous les micro-organismes ont un certain degré de pouvoir réducteur, c’est-à-dire le
pouvoir d’éliminer l’oxygène. Dans le lait, les réducteurs les plus puissants sont les
Lactococcus, les coliformes et les bacilles. Ils sont largement à l’origine de la
réduction d’oxygène dans les épreuves de réduction au colorant, tel que le bleu de
méthylène ou la résazurine, qui indiquent l’importance de la flore microbiologique et
la conservabilité.

Les organismes pathogènes (toxines)

Les organismes sont dits pathogènes, du grec pathos, souffrance, et gennân,
engendrer, lorsqu’ils produisent des maladies. Ces organismes engendrent des
maladies chez les êtres humains, les animaux et les végétaux en attaquant les
cellules vivantes et en les divisant, et en produisant des substances toxiques
appelées toxines. Les organismes responsables peuvent mourir, mais la toxine peut
Les bactéries pathogènes rester et engendrer la maladie.
provoquent des maladies chez les Citons par exemple le staphylocoque, la salmonelle et le clostridium, qui
êtres humains, les animaux et les empoisonnent la nourriture, le Salmonella typhi (provoque la fièvre typhoïde), le
végétaux. Clostridium letani (provoque le tétanos), et le Corynebacterium diphtheriae (provoque
la diphtérie).

Le dénombrement des bactéries

Pour étudier et diagnostiquer les bactéries, la meilleure méthode consiste d’abord à
les mettre en culture.
On peut transférer les bactéries dans un bouillon contenant les nutriments
appropriés avec une température, une concentration en sel, un pH, etc. favorables,
où elles pourront se développer et se reproduire.
Pour des raisons pratiques, les bactéries sont mises en culture sur un milieu
solide appelé gélose (agar), constitué d’une substance gélatineuse, semi-dure. On
ajoute les nutriments requis à la gélose et l’on répand les bactéries à sa surface. En
utilisant les nutriments, chaque bactérie individuelle se multiple pour former un
groupe de bactéries, toutes issues du même parent. Ce groupe, appelé colonie,
contient plusieurs millions de bactéries. Les colonies d’une centaine de milliers de
bactéries ou plus sont visibles à l’œil nu. Ensuite, pour dénombrer les bactéries, on
dilue l’échantillon original, et l’on ensemence la gélose pour compter les colonies.
L’apparence des colonies varie en fonction de la souche de bactéries, du type de
gélose et des types de nutriments utilisés. En utilisant des géloses sélectives, qui
autorisent seulement la croissance de groupes spécifiques de bactéries, il est
possible de démontrer la présence des différents types de bactéries.

54 Manuel de transformation du lait/Chapitre 4

L’identification et la classification des bactéries
Pour classer les nombreux types de bactéries qui existent, celles-ci ont d’abord été
réparties en familles, genres et espèces, de la même manière que les animaux et
végétaux supérieurs.
En zoologie et en botanique, cela peut se faire à partir des caractéristiques
externes des individus (l’apparence). On appliqua le même principe à l’origine à la
classification des bactéries, mais on découvrit rapidement qu’il ne suffisait pas de Les systèmes bactériens
regrouper les bactéries simplement par leur taille, leur forme, leur apparence et leur comprennent :
mobilité. Mis à part ces caractéristiques externes, il fallut également tenir compte du 10 ordres
métabolisme des organismes (leur relation avec différents glucides, protéines, 47 familles
matières grasses, etc.) et les caractéristiques de leur souche. En disposant 190 genres
d’informations sur ces questions, il fut possible de regrouper les organismes environ 1800 espèces
similaires dans un système bactérien de taxinomie.
Les noms latins des bactéries d’après leur système sont maintenant utilisés dans
le monde entier.
Chaque bactérie a deux noms. Le premier décrit le genre et le second l’espèce,
qui désigne souvent une certaine propriété ou origine. Voir également “La production
des pigments et couleurs”.
L’identification des bactéries au niveau du genre s’effectue en combinant les tests
morphologiques et surtout biochimiques.

Les bactéries du lait

Lorsque le lait est sécrété dans le pis, il est pratiquement stérile. Pourtant, même
avant de quitter le pis, il est infecté par les bactéries qui entrent par le canal du trayon.
Normalement, ces bactéries sont sans danger et ne sont que quelques dizaines ou
centaines par millilitre.
Toutefois, dans le cas d’inflammation bactérienne du pis (mammite), le lait est
fortement infecté par les bactéries, et risque même d’être impropre à la consommation,
sans parler de la souffrance de l’animal.
Le canal du trayon présente toujours des concentrations de bactéries, mais la
plupart sont évacuées au début de la traite. Il est recommandé d’utiliser un récipient
séparé avec couvercle foncé pour collecter, à chaque trayon, les premiers jets riches
en bactéries. Le lait floculé des animaux malades est nettement visible contre le fond
foncé. Fig. 4.11 Les bactéries entrent par le
canal du trayon.

L’infection à la ferme
Au cours de la manipulation à la ferme, le lait est susceptible d’être infecté par divers
micro-organismes, principalement des bactéries. Le degré d’infection et la composition
de la population bactérienne dépend de la propreté de l’environnement de la vache
et des surfaces avec lesquelles la vache entrent en contact, par exemple, le seau ou
la trayeuse, le filtre, le bidon à lait, la cuve et l’agitateur. Les surfaces mouillées par
le lait représentent généralement une plus grande source d’infection que le pis.
Avec la traite manuelle, le trayeur, la vache, la litière, l’air ambiant peuvent être
des sources d’infection. L’importance de l’infection dépend largement de l’habileté et
de la sensibilisation du trayeur aux questions d’hygiène, et de la façon dont la vache
est entretenue. La plupart de ces sources d’infection sont supprimées par la traite
mécanique qui, elle-même, représente une nouvelle source d’infection. Un très
Fig. 4.12 Pendant l’inflammation du
grand nombre de bactéries peuvent infecter le lait de cette façon si l’on ne nettoie pas pis, le lait est fortement infecté par les
l’équipement de traite correctement. bactéries.

Le nombre de bactéries
En raison de sa composition très spécifique, le lait est susceptible d’être infecté par
une grande variété de bactéries
Le lait de ferme peut contenir entre plusieurs milliers de bactéries/ml s’il provient
d’une exploitation hygiénique, jusqu’à plusieurs millions si les normes de nettoyage,
désinfection et refroidissement sont insuffisantes. C’est pourquoi le nettoyage et la
désinfection de tous les équipements de traite est le facteur le plus décisif dans la
qualité bactériologique du lait. Pour classer le lait en qualité supérieure, le nombre
de bactéries, exprimé en UFC (unités formant colonies), doit être inférieur à
100000/ml. Fig. 4.13 Collecte à chaque trayon du
premier jet de lait riche en bactéries dans
un récipient séparé avec couvercle foncé.

Manuel de transformation du lait/Chapitre 4 55

Million bact./ml Le refroidissement rapide au-dessous de 4°C contribue largement à la qualité du
900
20°C
lait à la ferme. Ce traitement ralentit le développement des bactéries dans le lait, et
30°C améliore par conséquent sa conservabilité.
500
25°C 15°C La figure 4.14 présente l’influence de la température sur le développement
100
bactérien dans le lait cru. En débutant avec 300000 UFC/ml, il est possible
10
d’anticiper le taux de croissance aux températures plus élevées, et l’effet du
3
2 refroidissement à 4°C. Le refroidissement à 4°C, voire même à 2°C, conjointement
1 avec la traite, permet de livrer le lait tous les deux jours si la citerne à lait est isotherme.
4°C
0,3
0 4 8 12 16 20 24 28 Heures

Fig. 4.14 Influence de la température

sur le développement bactérien dans le
Les principales bactéries du lait
lait cru. Beaucoup des bactéries du lait sont des visiteurs occasionnels. Elles peuvent vivre
et éventuellement se reproduire, mais souvent le lait est un milieu qui ne leur convient
pas pour leur croissance. Certaines de ces bactéries meurent lorsqu’elles entrent en
concurrence avec les espèces qui trouvent l’environnement plus favorable.
Les types de bactéries qui apparaissent dans le lait sont les bactéries lactiques,
coliformes, butyriques, propioniques et de putréfaction.
Les groupes de bactéries dans le
lait: Les bactéries lactiques
• bactéries lactiques Les bactéries lactiques se trouvent sur les végétaux dans la nature, mais certaines
• bactéries coliformes espèces apparaissent en nombre particulièrement important aux endroits où se
• bactéries butyriques trouve le lait. D’autres se trouvent dans les intestins des animaux. Ce groupe inclut
• bactéries propioniques les bacilles et les coques, qui peuvent former des chaînes de différentes longueurs,
• bactéries de putréfiantes mais qui ne forment jamais de spores.
Les bactéries lactiques sont des anaérobies facultatifs. La plupart d’entre elles
sont tuées lorsqu’on les chauffe à 70°C, même si la température léthale pour
certaines est de 80°C.
Les bactéries lactiques préfèrent le lactose comme source de carbone. Elles
fermentent le lactose en acide lactique. La fermentation peut être pure ou impure;
c’est-à-dire, le produit fini peut être presque exclusivement de l’acide lactique
(fermentation homofermentative).

Tableau 4.1
Les bactéries lactiques importantes dans l’industrie laitière
Espèces Températures Fermente le lactose Fermente Enzymes Utilisées
optimales en acide en d’autres l’acide protéolitiques dans
°C lactique % substances citrique en
Str thermophilus 40 à 45 0,7 à 0,8 – – Oui Lait acidifié,
fromage
Lc lactis 25 à 30 0,5 à 0,7 – – Oui Lait acidifié
Lc cremoris 25 à 30 0,5 à 0,7 – – Oui Lait acidifié
Lc diacetylactis 25 à 30 0,3 à 0,6 – CO2, volatils, Oui Lait acidifié,
diacétyle fromage, beurre
Leuc cremoris 25 à 30 0,2 à 0,4 CO2 CO2, volatils, Oui Lait acidifié
diacétyle
Lb acidophilus 37 0,6 à 0,9 – – – Lait acidifié
Lb casei 30 1,2 à 1,5 – – Oui Fromage
Lb lactis 40 à 45 1,2 à 1,5 – – Oui Fromage
Lb helveticus 40 à 45 2,0 à 2,7 – – Oui Lait acidifié,
Fromage
Lb bulgaricus 40 à 45 1,5 à 2,0 – – Oui Lait acidifié
Bifidobacterium 37 0,4 à 0,9 Acide acétique – – Lait acidifié

Str = Streptococcus Leuc = Leuconostoc

Lc = Lactococcus Lb = Lactobacillus

56 Manuel de transformation du lait/Chapitre 4

 La capacité de fermentation varie selon les espèces. La plupart des bactéries
lactiques forment entre 0,5 et 1,5% d’acide lactique, mais certaines en forment
jusqu’à 3%.
Les bactéries lactiques ont besoin de composés organiques de l’azote pour leur
croissance. Elles l’obtiennent de la caséine du lait en la décomposant à l’aide des
enzymes protéolytiques. Toutefois, la capacité de décomposition de la caséine varie
beaucoup d’une espèce à l’autre.
Le tableau 4.1 indique les types de bactéries lactiques les plus utilisés dans
l’industrie laitière, ainsi que les principales données concernant les espèces
mentionnées. Certaines espèces courantes de bactéries lactiques mésophiles ont
été rebaptisées récemment en substituant Lactococcus (Lc.) à Streptococcus (Sc.)
comme nom générique. Ainsi, Sc. lactis, cremoris et diacetylactis deviennent Lc.
Lactis, cremoris et diacetylactis respectivement.
Ce tableau indique que Streptococcus diacetylactis et Leuconostoc cremoris
décomposent également l’acide citrique qui, en fermentant, donne du dioxyde de
carbone et du diacétyle. Le dioxyde de carbone, développé par fermentation des
bactéries lactiques de l’acide citrique et du lactose (également lactate) est la cause
principale de la formation des trous (yeux) dans le fromage. Voir également le
chapitre 14 dans “Le traitement du caillé”. Le dioxyde de carbone donne un goût doux Fig. 4.15 Le dioxyde de carbone qui se
aux levains de laiterie (culture mère et levain industriel) et aux produits laitiers de forme lorsque les bactéries lactiques
culture. Le diacétyle, formé par fermentation de l’acide citrique, donne un goût fermentent le citrate et le lactose se
caractéristique au levain, au beurre et au lait de culture. concentre dans les creux du caillé.
Sc. Thermophilus, comme son nom l’indique, est une bactérie thermophile. Elle Cela donne les trous caractéristiques
est souvent présente dans le lait à pasteurisation haute, et se développe le mieux du fromage à “yeux” ronds.
entre 40 et 50°C et survit 30 minutes à 65°C. Lactobacillus helveticus et Lb.
bulgaricus sont les bacilles responsables de l’affinage du fromage Emmenthal. On
les ajoute au lait de fromagerie comme culture pure avec Str. thermophilus.
Des produits laitiers de culture sont maintenant fabriqués en utilisant L. Acidophilus
et Bifidobacteria, ensemble ou séparément. Ces deux cultures peuvent survivre au
passage dans l’estomac humain, où le pH est de 2 environ seulement. Ces cultures
ont le pouvoir de coloniser la paroi intestinale, contribuant ainsi à réduire la
croissance de E. coli et d’autres bactéries indésirables et à éviter les troubles
intestinaux.

Les bactéries coliformes

Les bactéries coliformes sont des anaérobies facultatifs à une température de 30 à
37°C. On les trouve dans les intestins, dans le fumier, le sol, l’eau infectée et sur les
végétaux. Elles fermentent le lactose en acide lactique et autres acides organiques,
en dioxyde de carbone et en hydrogène, et décomposent les protéines du lait, ce qui
donne un goût et une odeur atypiques. Certaines bactéries coliformes sont également
responsables de la mammite.
Les bactéries coliformes peuvent provoquer de sérieux problèmes dans la
fabrication du fromage. Outre le fait de donner une odeur atypique, la formation
relativement importante de gaz crée une texture indésirable à un stade précoce
(gonflement précoce; figure 4.16). Le métabolisme des bactéries coliformes cesse
à un pH d’à peine 6. Cela explique leur activité à un stade précoce de la fermentation, Fig. 4.16 Les bactéries coliformes
avant la décomposition totale du lactose. peuvent occasionner de sérieux
Comme la pasteurisation haute tue les bactéries coliformes, on les utilise dans les problèmes dans la fabrication du
laiteries comme germes tests dans les contrôles systématiques de la qualité fromage car elles produisent de gros
bactériologique. Si le contrôle révèle des bactéries coliformes dans le lait et les volumes de gaz, qui donnent un
canalisations en aval du pasteurisateur, c’est un signe d’infection qui indique qu’il faut fromage gonflé au mauvais goût.
améliorer les procédures de nettoyage et de désinfection. Si le contrôle ne révèle
aucune bactéries coliformes, on peut considérer que les procédures de nettoyage
des équipements sont satisfaisantes. On peut même trouver de meilleurs germes
tests dans tout le groupe des bactéries Gram-négatives, notamment les Pseudomonas
et les coliformes.

Les bactéries butyriques

Les bactéries butyriques sont très répandues dans la nature. On les trouve dans le
sol, sur les végétaux, dans le fumier, etc. Elles infectent facilement le lait. Le fourrage
et l’ensilage mal stocké, infecté par de la terre, peuvent contenir un nombre
extrêmement élevé de spores de bactéries butyriques. Comme conséquence, le lait
peut devenir fortement infectés par ces organismes.
Les bactéries butyriques sont des micro-organismes anaérobies sporogènes à

Manuel de transformation du lait/Chapitre 4 57

 une température optimale de 37°C. Comme le lait contient de l’oxygène, elles s’y
développent mal, mais elles prolifèrent dans le fromage où il existe des conditions
anaérobies.
Le fromage étant un milieu bactériologique, ses propriétés changent au cours des
tout premiers jours qui suivent sa fabrication. Essentiellement substrat saccharique
au départ, il se transforme progressivement en substrat lactique. Par fermentation,
le sucre (lactose) se transforme en acide lactique, qui est neutralisé par le calcium
et les autres minéraux en lactate de calcium. La fermentation butyrique, qui se produit
pendant les premières semaines après la fabrication du fromage, est provoquée par
les bactéries butyriques qui fermentent le lactose. Si la fermentation se produit plus
tard, elle est provoquée par les bactéries butyriques qui fermentent le lactate. Ces
Les bactéries butyriques
processus de fermentation produisent de grandes quantités de dioxyde de carbone,
“Les destructrices du fromage” :
d’hydrogène et d’acide butyrique. Le fromage acquiert une texture fermentée et
grossière, et le goût rance et douceâtre de l’acide butyrique.
• Clostridium tyrobutyricum
On peut distinguer le mobile Clostridium butyricum, un groupe contenant des
• Clostridium butyricum
fermenteurs du lactose et lactate, du Clostridium tyrobutyricum, qui fermente les
lactates (sels lactiques) et peut provoquer une fermentation butyrique tardive. La
bactérie précédente peut provoquer une fermentation butyrique aussi bien précoce
que tardive du fromage.
Depuis des années, de grandes quantités de fromage ont été gâchées par la
fermentation butyrique. La pasteurisation ne peut pas tuer ces bactéries lorsqu’elles
se présentent sous la forme de spores résistantes à la chaleur. Il est par conséquent
nécessaire en pratique de recourir à des techniques spéciales du génie chimique
pour éviter la fermentation butyrique.
Une technique consiste à ajouter du salpêtre (nitrate de potassium) au lait de
fromagerie, car c’est un inhibiteur des bactéries butyriques. Toutefois, comme
l’utilisation de ce type de sel est interdite dans un certain nombre de pays à cause
du risque présumé de formation de carcinogènes, il convient d’envisager d’autres
moyens pour éviter la fermentation butyrique.
Le sel de table (chlorure de sodium) a un effet très puissant sur les bactéries
butyriques, mais il est important que le sel atteigne les bactéries le plus tôt possible.
Cela explique pourquoi les fromages salés dans le caillé présentent guère de
tendance à la fermentation butyrique.
Le salage ne doit pas être trop fort, ou bien l’on risque d’inhiber les bactéries
lactiques qui devraient se développer dans le fromage.
Les spores des bactéries butyriques sont relativement lourds; c’est pourquoi on
a mis au point une technique pour les séparer du lait de fromagerie par force
centrifuge. Cette technique, appelée bactofugation, est décrite plus tard. Cette
pratique devient de plus en plus répandue, car un nombre croissant de pays
interdisent l’utilisation du salpêtre dans le fromage.
Une autre technique, adoptée récemment pour la réduction des bactéries du lait,
est la microfiltration. Cette technique est décrite dans les chapitres 6.4 et 8.

Les bactéries propioniques

Cette catégorie de bactéries comprend un certain nombre d’espèces d’apparences
diverses. Elles ne forment pas de spores, leur température optimale est d’environ
30°C, et plusieurs espèces survivent à la pasteurisation haute. Elles font fermenter
le lactate en acide propionique, dioxyde de carbone et autres produits.
Les cultures pures de bactéries propioniques son utilisées (en même temps que
certains lactobacili et lactococci) dans la fabrication des fromages Emmenthal,
Gruyère, Jarlsberg, Grevé et Maasdam, où elles sont responsables de la formation
d’yeux et contribuent au goût particulier.
Les bactéries putréfiantes :
Les bactéries de putréfaction
Brevibacterium linens (utiles) Les bactéries de putréfaction produisent des enzymes protéolytiques. Elles peuvent
Pseudomonas fluorescens par conséquent décomposer les protéines jusqu’à l’ammoniac. Ce type de
(nuisibles) décomposition s’appelle la putréfaction. Certaines sont utilisées dans l’industrie
Clostridium sporogenes laitière, mais la plupart sont sources de problèmes.
(nuisibles) Cette catégorie de bactéries comprend un très grand nombre d’espèces, à la fois
coques et bacilles, qui sont aussi bien aérobies qu’anaérobies. Elles infectent le lait
par le fumier, le fourrage et l’eau. Beaucoup d’entre elles produisent également la
lipase (un enzyme), ce qui signifie qu’elles décomposent également la matière
grasse.
Brevibacterium linens est une bactérie de putréfaction qui forme une couche

58 Manuel de transformation du lait/Chapitre 4

rouge jaunâtre sur le fromage. Sur la surface du fromage Port Salut, elle décompose
la protéine au cours de l’affinage et contribue à son arôme. Contrairement à d’autres
micro-organismes, elle est très résistante au sel.
Certaines bactéries de putréfaction indésirables peuvent se trouver dans le lait et
les produits laitiers. L’une d’entre elle, la Pseudomonas fluorescens, se trouve
généralement dans l’eau et la terre infectée. Elles produisent des lipases et
protéases très résistantes à la chaleur; c’est pourquoi elles sont indésirables dans
le beurre, qu’elles infectent facilement par une eau de rinçage de mauvaise qualité.
Les bactéries du genre Pseudomonas sont les bactéries Gram-négatives les plus
infectantes en aval de la pasteurisation, car elles se développent dans le lait refroidi.
Outre les lipases, certaines bactéries de putréfaction indésirables produisent
également un enzyme de type présure. Elles peuvent par conséquent coaguler le lait
sans le rendre aigre (caillé doux). En été et en automne, il arrive parfois que le lait
de fournisseurs occasionnels soit très infecté par ces bactéries.
Producteur de gaz type, Clostridium sporogenes est un bacille anaérobie mobile,
sporogène. On le trouve dans le fourrage fermenté, l’eau, la terre et également dans
les intestins. Le lait est facilement infecté par cette bactérie ou ses spores. Elle peut
se développer dans des conditions anaérobies dans le fromage, en particulier dans
le fromage fondu, où elle peut produire une fermentation extrêmement putréfiante.

Les champignons se répartissent

Les champignons entre :
• les levures
Les champignons sont un groupe de micro-organismes que l’on trouve fréquemment • les moisissures
dans la nature chez les êtres humains, les végétaux, et les animaux. Selon les
espèces, les champignons peuvent varier considérablement dans leur structure et Membrane
méthode de reproduction. Ils peuvent être de forme ronde, ovale ou filiforme. Les cellulaire
filiformes peuvent former un réseau, visible à l’œil nu, qui a la forme de moisissures Noyau
sur la nourriture, par exemple. Les champignons se répartissent entre les levures et Paroi
les moisissures. cellulaire

Les levures
Les levures sont des organismes unicellulaires de forme sphérique, elliptique ou Vacuole
cylindrique. La taille des cellules de levure varie considérablement. Saccharomyces
cerevisiae, la levure à bière, a un diamètre compris entre 2 et 8 µm et une longueur
de 3 à 15 µm. Certaines cellules de levure d’autres espèces peuvent atteindre
100 µm.
La cellule contient du cytoplasme et un noyau clairement visible, entouré d’une Ribosomes
membrane nucléaire (figure 4.17). Elle est protégée par une paroi et une membrane Mitochondrie Réticulum
cellulaire perméable qui laisse entrer les nutriments et sortir les déchets. La cellule endoplasmique
contient une vacuole qui sert de dépôt pour la nourriture de réserve et les déchets Fig. 4.17 La structure d’une cellule de
avant leur évacuation de la cellule. Les globules gras et les particules glucidiques levure.
sont noyés dans le cytoplasme. Le cytoplasme comprend également les mitochondries,
qui génèrent l’énergie nécessaire à la croissance de la cellule, et les ribosomes.

La reproduction des levures

Les cellules de levure se reproduisent normalement par bourgeonnement
(figure 4.18), même s’il existe d’autres méthodes de reproduction. Le
bourgeonnement est une méthode de reproduction asexuée. Le bouillon
se développe sur la paroi de la cellule mère. Le cytoplasme est partagé
un instant par la cellule mère et la descendance. Enfin, une double
paroi vient isoler le bourgeon de la cellule mère.
La nouvelle cellule ne se sépare pas toujours de la cellule mère
mais peut y rester attacher pendant que cette dernière continue à former
de nouveaux bourgeons. A son tour, la cellule descendante peut former ses
propres bourgeons. Cela peut finalement donner des groupes de cellules attachées Fig. 4.18 Bourgeonnement de
les unes aux autres. cellules de levure.
Certains types de levure se reproduisent sexuellement (figure 4.19) en formant
des spores, ascospores et basidiospores (à ne pas confondre avec les spores
bactériennes). Deux cellules fusionnent ensemble, ainsi que les deux noyaux. A la
suite de la division du matériel génétique, huit ascospores se forment à l’intérieur des

Manuel de transformation du lait/Chapitre 4 59

 Les facteurs importants à la
croissance de la levure sont : Fig. 4.19 Reproduction sexuelle de la levure.
• les nutriments
• les moisissures cellules, chacune contenant un jeu similaire d’ADN. Une fois adultes, les spores sont
• l’acidité libérées et germent pour former de nouvelles cellules, qui se reproduisent ensuite
• la température asexuellement par bourgeonnement.
• l’oxygène
Les conditions de croissance de la levure
Les nutriments
La levure a les mêmes besoins en nutriments que les autres organismes vivants.
Comme les bactéries, elle possède un système d’enzymes intracellulaires et
extracellulaires capables de briser de grandes molécules dans le milieu, afin de leur
donner une taille que le métabolisme de la cellule peut accepter.

Les moisissures
Comme les bactéries, la levure a besoin d’eau pour vivre, mais elle en a moins besoin
que les bactéries. Certaines espèces peuvent se développer dans les milieux à très
faible teneur en eau, tels que le miel ou la confiture. Cela signifie qu’elles peuvent
résister à une pression osmotique relativement élevée.

L’acidité
Les levures se développent le mieux La levure peut se développer dans les milieux dont le pH est compris entre 3 et 7,5.
dans les milieux acides. Le pH optimum est compris généralement entre 4,5 et 5.

La température
Généralement, les cellules de levure ne se développent pas aux températures
inférieures au point de congélation de l’eau ou supérieures à 47°C environ. La
température optimale est comprise normalement entre 20 et 30°C.
Les cellules en développement sont tuées généralement dans un délai de 5 à
10minutes aux températures comprises entre 52 et 58 °C. Les spores (ascospores)
sont plus résistantes, mais elles sont tuées lorsqu’elles sont exposées entre 60 et
62°C pendant quelques minutes.

L’oxygène
La levure a le pouvoir de se développer en présence comme en l’absence d’oxygène
de l’air; autrement dit, les cellules de levure sont facultativement anaérobies. En
l’absence d’oxygène, la levure décompose le sucre en alcool et en eau, et en
présence d’oxygène, elle décompose le sucre en dioxyde de carbone et en eau. Les
cellules de levure se développent plus rapidement en présence d’oxygène.

La classification des levures

Les levures se répartissent en trois groupes, selon leur aptitude à produire des
spores (ascospores et basidiospores). Les souches qui forment les spores
appartiennent au groupe des Ascomycètes et Basidiomycètes. Celles qui ne produisent
pas de spores mais se reproduisent principalement par bourgeonnement appartiennent
au groupe des fungi imperfecti.

L’importance des levures

Les levures sont généralement des organismes indésirables dans la laiterie, à une
La levure peut provoquer des exception près. Le kéfir, un produit fermenté russe, entre en fermentation sous
défauts dans le fromage et le beurre. l’influence d’une culture mixte de levures et de bactéries lactiques dans un agrégat
de forme granulaire. Les organismes de la levure sont normalement indésirables
dans la laiterie car ils provoquent de sérieux défauts dans les produits fermentés,
notamment le fromage et le beurre. Par contre, dans la brasserie, la viticulture, la
boulangerie et la distillerie, ce sont de précieux collaborateurs.

60 Manuel de transformation du lait/Chapitre 4

Les moisissures
Cette catégorie de moisissures comprend un groupe relativement hétérogène de
champignons filiformes multicellulaires. Superficiellement, ils se ressemblent
beaucoup; en fait, ils appartiennent à des groupes de champignons très différents.
La masse des hyphes que l’on peut voir à l’œil nu s’appelle le mycélium. Les
hyphes peuvent avoir ou non des cloisons transversales intercellulaires et sont
généralement ramifiées. Souvent incolores, les hyphes sont la partie végétative de
la moisissure. Elles sécrètent des enzymes qu’elles utilisent pour dégrader la
nourriture (figure 4.20).
A mesure que la colonie de moisissures se développe, les hyphes et le mycélium
rayonnent du centre vers l’extérieur.

La reproduction des moisissures

Les moisissures se reproduisent au moyen de spores de différents types. La
reproduction sexuée et asexuée peut avoir lieu dans la même espèce. Les spores
ont généralement des parois épaisses et sont relativement résistantes à la dessiccation
et à la chaleur. Une moisissure peut rester inactive en spore pendant très longtemps. Fig 4.20 Selon le groupe auquel elles
Les spores asexuées (ou imparfaites), ou conidiospores, est la méthode la plus appartiennent, les moisissures ont des
courante de reproduction des moisissures; elles se reproduisent généralement en hyphes avec ou sans cloison
très grands nombres (figure 4.21). Elles sont très petites et légères; le vent peut les transversale.
transporter et répandre ainsi la moisissure de place en place. Ce phénomène naturel
se produit quotidiennement.

Le métabolisme des moisissures Conidiospores

Les champignons de moisissures métabolisent de la même manière que les

bactéries et les levures. Elles sont bien pourvues en enzymes, qu’elles utilisent pour
Phialide
décomposer diverses substances organiques. Dans la laiterie, l’effet des moisissures
sur la matière grasse et les protéines est très intéressant. La figure 4.22 présente la
croissance du mycélium de moisissure.
Conidiophore
Les facteurs externes affectant la croissance
des moisissures Mycélium

L’humidité
Les moisissures peuvent se développer sur des matières à très faible teneur en
eau et extraire l’eau de l’air humide.

L’activité de l’eau (aw) Fig 4.21 Penicillium sp. Mycelium avec

Les moisissures sont plus tolérantes que les bactéries à une faible activité d’eau. conidiophores produisant des chaînes
Certaines peuvent tolérer des concentrations de sucre et de sel avec une forte de conidiospores.
pression osmotique.
Par exemple : les conserves de fruit et le lait concentré sucré.

L’oxygène
Les moisissures se développent normalement dans les
conditions aérobies. L’oxygène est nécessaire pour la
formation des conidiospores et la croissance des mycélia.

La température
La température optimale de croissance des moisissures est
de 20 à 30°C.

L’acidité
Les moisissures peuvent se développer dans les milieux avec
pH de 3 à 8,5. Cependant, beaucoup d’espèces préfèrent un
environnement acide; par exemple : le fromage, le yaourt, les
agrumes et les jus de fruit.
Fig 4.22 Croissance de mycélium de
moisissure sur gélose de malt dérivée
d’une seule spore (S) après un jour de
développement à 20°C.

Manuel de transformation du lait/Chapitre 4 61

 L’importance des moisissures dans la
laiterie
Comme avec les levures, les moisissures ne survivent pas aux températures de
pasteurisation courantes de 72 à 74°C pendant 10 à 15 secondes. La présence
indésirable de ces organismes est par conséquent un signe de réinfection.
Les moisissures comptent plusieurs familles très différentes. Certains groupes,
importants dans l’industrie laitière, sont Penicillium et la moisissure du lait, Geotrichum
candidum.

Penicillium
Le genre Penicillium est l’un des types de moisissure les plus courants. Ramifiées
à l’extrémité, les hyphes sporogènes de cette famille ressemblent à un buisson. La
moisissure verte, très courante dans la nature, appartient à cette famille. Certaines
espèces de penicillia jouent un rôle important dans la transformation du lait. Leur
puissante protéine et leurs propriétés lipolytiques en font des agents essentiels dans
l’affinage du fromage Bleu, du Camembert, etc. La moisissure du fromage Bleu est
Fig 4.23 Structure des moisissures appelée Penicillium roqueforti, et celle du Camembert Penicillium camemberti (figure
Geotrichum candidum. 4.21).

La moisissure du lait
Geotrichum candidum, la moisissure du lait, est à la frontière entre la levure et la
moisissure. Sa reproduction est similaire à celle des organismes de la levure; la partie
extérieure des hyphes se détache lors d’un processus qui ressemble au
bourgeonnement. La figure 4.23 présente sa structure. La moisissure apparaît sur
la surface du lait fermenté sous la forme d’une fine couche velouteuse blanche. Cette
moisissure contribue à l’affinage des fromages à pâte molle ou demi-ferme. Elle
contribue au goût rance du beurre.
Les moisissures à la surface du fromage et du beurre peuvent provoquer une
décoloration et donner également au produit un goût atypique. Une hygiène stricte
est nécessaire dans la laiterie pour éviter aux produits d’être affectés par les
moisissures pendant la transformation. Les murs et plafonds, par exemple, doivent
être maintenus rigoureusement propres pour éviter aux moisissures de s’y installer.

Tête

ADN
Les bactériophages
Twort, un savant anglais, découvrit dès 1915 que certaines cultures de staphylocoques
étaient rompues et décomposées. Deux ou trois ans plus tard, d’Herelle, un savant
Collerette canadien, après avoir fait des observations similaires, postula que le phénomène
était causé par des organismes invisibles qui s’alimentaient de bactéries. Il les appela
Queue “bactériophages” (du grec phagein, manger).
Les bactériophages sont des virus, c’est-à-dire, des parasites bactériens. Ils
Fibre de
queue peuvent survivre seuls, mais ne peuvent pas se développer ou se reproduire, sauf
à l’intérieur de cellules bactériennes. Ils ont des hôtes spécifiques, par exemple, des
Base espèces isolées de souches bactériennes.

Pointes
La structure des bactériophages
Les bactériophages, ou phages, sont visibles uniquement au microscope électronique.
Les phages ont une “tête” et une “queue”, et une taille de 0,03 à 0,3 µm. La figure 4.24
est une représentation schématique d’un phage.
Fig. 4.24 Représentation schématique
d’un phage.

1 2 3 4 5
Fig. 4.25 Vue schématique de la propagation des bactériophages.

62 Manuel de transformation du lait/Chapitre 4

La reproduction des phages
Les phages s’attaquent uniquement aux bactéries, généralement les jeunes bactéries
en pleine croissance, dans lesquelles ils peuvent se reproduire. Ensuite, les
bactéries se désintègrent et libèrent chacune 10 à 200 phages, qui vont faire de
nouvelles victimes. La figure 4.25 présente le scénario de l’attaque.
Le phage s’attache à la surface de son hôte (1), et l’ADN est injecté dans la cellule.
La “machinerie” cellulaire produit ensuite de nouveaux ADN phages et protéines
phages (2; 3). Les nouveaux phages s’assemblent à l’intérieur de la cellule
bactérienne (4), qui est lysée (5) et les phages matures sont libérés.

Conclusion
La grande variété de bactéries, levures et moisissures et leurs activités extrêmement
variées sont essentielles à la vie sur terre en général et aux êtres humains en
particulier.
Le rôle des micro-organismes dans le sol et l’eau est de dégrader les sources
disponibles de nourriture organique en des formes que les végétaux peuvent
assimiler. Ce faisant, ils rendent service indirectement au règne animal, et à l’homme
notamment.
Les êtres humains bénéficient également plus directement des micro-organismes.
Il est possible, par exemple, d’utiliser les micro-organismes formant l’acide lactique
pour conserver le fourrage (ensilage) pour le bétail. Le même principe s’applique à
la préparation de certains aliments, tels que la choucroute, les olives vertes et les
concombres.
Les micro-organismes sont essentiels à la fabrication de nombreux produits
laitiers, tels que le yaourt, le fromage et le beurre acide. Le choix des types de micro-
organismes appropriés est un élément important dans l’optimisation de la qualité de
ces produits.
Les micro-organismes utilisés dans la fabrication des produits laitiers sont
généralement fournis par les sociétés spécialisées dans leur mise au point et leur
diffusion dans des conditions d’hygiène strictement contrôlées. Les micro-organismes
utilisés dans l’industrie laitière sont appelés levain. Le levain est un mélange
d’organismes qui forment de l’acide lactique en fermentant le lactose du lait.
Cependant, il est important de préserver la qualité des levains après leur arrivée à
la laiterie en maintenant des normes élevées de qualité d’hygiène à toutes les étapes
de la chaîne de transformation.
Dans ce contexte, il convient de mentionner que le lait peut contenir des résidus
d’antibiotiques provenant du traitement des vaches souffrant de mammite; le plus
courant est la pénicilline. En dépit des réglementations stipulant que le lait des
vaches traitées aux antibiotiques ne doit pas être envoyé aux laiteries, on peut
parfois trouver des niveaux élevés d’antibiotiques dans le lait des cuves de
refroidissement, qui stoppent ou retardent la croissance des levains utilisés. Mais
plus grave, les enfants qui consomment du lait contaminé par des antibiotiques
peuvent devenir hypersensibles aux injections d’antibiotique lorsqu’ils en ont besoin,
et leur système digestif peut être également perturbé. La figure 4.26 montre
l’influence des résidus, si petits soient-ils, de pénicilline sur les levains les plus
couramment utilisés.
Comme le lait cru est généralement infecté par les bactériophages, il est

Levain A
Niveaux de pénicilline qui inhibent
certains micro-organismes
Micro-organismes Pénicilline (U.I.)*/ml Acide
Lactococcus lactis 0,1 à 0,25
Lactococcus cremoris 0,05 à 0,1
Streptococcus thermophilus 0,01 à 0,05
Lactobacillus bulgaricus 0,25 à 0,5
Levain (culture mixte) 0,25 à 0,5
Levain A dans le lait
contenant de la pénicilline
*/ U.I. = unité internationale (la pénicilline provoque
la lyse des cellules bactériennes) Temps

Fig. 4.26 Effet de présence de pénicilline dans le lait sur la production d’acide.

Manuel de transformation du lait/Chapitre 4 63

Nbre log. important de chauffer le lait utilisé pour les levains, généralement du lait écrémé, à
au moins 90°C pendant 30 minutes pour inactiver les phages. La figure 4.27 montre
10 ce qui se produit lorsque l’on ne le fait pas, ou si le lait est réinfecté par les phages
9 par la suite. Dans le temps qu’il faut à une bactérie “non infectée” pour produire quatre
8 nouvelles bactéries par deux générations de scission, les phages comptent déjà
7 22500 individus ! (figure 4.28). Il n’est par conséquent pas étonnant de voir la courbe
6 de croissance d’un levain infecté par les phages s’effondrer brutalement après un
certain temps (figure 4.27).
5
4 Levain Phage
3 (Bacteriophage)
2
1

5 10 15 20 25 30
Heures
Culture pure (une seule souche) non infectée
Nombre de phages
Culture pure, infectée par les phages
Réf. : Nordisk Mejeriindustri 4/82

Fig. 4.28 Comparaison entre le taux de reproduction des bactéries des levains et
Fig. 4.27 Développement des bactéries des phages.
des levains et des phages, et effet sur
le levain infecté.
Même si nous avons jusqu’ici idéalisé les micro-organismes, il ne faut pas oublier
les micro-organismes pathogènes, considérés comme les plus grands ennemis de
l’homme. Bien que les micro-organismes pathogènes soient de loin dépassés en
nombre par les micro-organismes inoffensifs ou utiles, leurs effets sont bien plus
flagrants.
Dans presque tous les pays du monde, les gouvernements ont adopté des lois
exigeant la pasteurisation du lait produit en laiterie, destiné à la consommation. La
combinaison température/temps type pour la pasteurisation est 72°C/15 à
20secondes, ce qui suf fit à tuer tous les pathogènes. Bien entendu, il est important
que le personnel des laiteries ne souffre pas de maladies qui pourraient réinfecter
accidentellement le lait pasteurisé avant son conditionnement.

64 Manuel de transformation du lait/Chapitre 4