fotosyntese

I fotosyntesen hos primærprodusentene planter, alger, planteplankton og blågrønnbakterier blir energi fra lys fanget opp av grønnfarget klorofyll, og sammen med mineralnæring brukt til å omdanne de enkle uorganiske stoffene karbondioksid (CO₂) og vann til kjemisk energi og komplekse organiske molekyler.

CO₂-fangsten i oksygenproduserende fotosyntese i Jordens økosystemer på land og i vann lager energirik biomasse som inneholder alle de stoffene som de ikke-fotosyntetiserende heterotrofe organismene er helt avhengig av.

Plantene og algene, primærprodusentene, kan ta opp og lage alle de stoffene vi og andre dyr, primær- og sekundærkonsumentene, er avhengig av for å kunne leve, både som energikilde og som utgangsmateriale for å bygge opp en celle og organisme: karbohydrater, proteiner, fett, nukleinsyrer, mineralnæring, vitaminer og en lang rekke andre kjemiske stoffer.

Fotosyntesen som lagrer energi, deltar sammen med cellerespirasjonen som frigir energi, i gigantiske globale sykluser for CO₂, oksygen (O₂) og vann. Fossile brennstoffer, kull, olje og naturgass, er et resultat av fotosyntese gjennom millioner av år.

Hvis karbohydrater (sukker, stivelse) er de eneste produktene ved fotosyntesen, noe det i praksis ikke er, kan prosessen karakteriseres slik:

6CO₂ + 12H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

De fotoautotrofe plantene omdanner de uorganiske forbindelsene karbondioksid (CO₂) og vann (H₂O) til organiske stoffer, her forenklet vist som glukose (C₆H₁₂O₆) ved hjelp av sollys og uorganisk mineralnæring. Ligningen over er skrevet på en form som viser det viktige prinsipp at oksygen (O₂) kommer fra vann, ikke fra CO₂. Det er ikke det samme vannet man har på høyre og venstre side av ligningen. Litt avhengig av type plantemateriale er den tørre plantebiomassen laget av ca. 88% CO₂, 7% vann og 5% mineralnæring.

Reduksjon og energilagring i fotosyntesen

Elektroner og protoner blir lagret i biomasse når karbondioksid (CO₂) blir redusert med energi fra sollys, sammen med mineralnæring. En reduksjon vil si å motta elektroner (e^-) og protoner (H⁺), en lagring av energi.

6CO₂ + 24e^- + 24H⁺ →C₆H₁₂O₆ + 6H₂O

Elektronene og protonene i denne reaksjonen kommer fra vann som blir oksidert i oksygenproduserende fotosyntese, og det blir dannet oksygen (O₂). En oksidasjon frigir energi ved å avgi elektroner og protoner. Fotosyntesen er en reduksjons-oksidasjonsprosess, og reduksjoner og oksidasjoner skjer alltid i par, redokspar. Vann er elektrondonor og CO₂ er elektronakseptor

2H₂O → 4e^- + 4H⁺ + O₂

På samme måte som en strøm av elektroner fra stikkontakten eller fra batterier er energikilden til alle tekniske innretninger vi omgir oss med, så er elektrontransport energikilden i alt levende. Elektroner og protoner fra vann blir i fotosyntesen lagret i organiske stoffer som fungerer som matkilde for dyr og mennesker, konsumentene. Energien blir frigitt i oksidasjon i cellerespirasjon hvor elektroner og protoner via transportører fraktes tilbake til oksygen som vi puster inn og det på nytt blir laget vann. Det er ikke bare karbon som blir redusert med elektroner fra vann i fotosyntesen, men også nitrogen fra nitrat og svovel fra sulfat som inngår i de organiske forbindelsene.

Forekomst

Fotosyntesen foregår hos planter (plantedeler) som inneholder klorofyll, som absorberer det lyset som er energikilden. Foruten hos grønne planter finnes klorofyll også blant annet hos grønnalger, rødalger og brunalger. Fotosyntese finnes også hos proklorofytter og andre blågrønnbakterier , samt anaerobe fotosyntetiske bakterier som lever i vann hvor det ikke er oksygen tilstede. Disse sistnevnte er enten grønne eller purpurfargete og inneholder andre klorofylltyper (bakterieklorofyll).

Det eneste alternativet til fotosyntese finnes hos kjemolitoautotrofe bakterier som i stedet for lysenergi bruker kjemisk energi, som de får ved oksidasjon av uorganiske forbindelser, til å syntetisere organiske forbindelser fra karbondioksid og vann (kjemosyntese).

Livet i absolutt mørke på dypvannshavbunn med vulkansk aktivitet ved hydrotermiske undervannskilder er basert på kjemosyntese, altså kjemisk energi heller enn lysenergi. Slikt liv er også avhengig av oksygen og dermed indirekte avhengig av fotosyntese.

Alle andre heterotrofe organismer er avhengige av fotosyntesen og stoffproduksjonen hos klorofyllholdige planter, fytoplankton, alger og fotosyntetiske bakterier.

Omfang

Ved fotosyntesen dannes det oksygen, som er nødvendig for respirasjonen hos alle levende organismer. Det er gjort mange forsøk på å beregne størrelsen av plantenes fotosyntese på jordkloden, altså at man beregner total stoffproduksjon i både land- og vannbaserte økosystemer. Stoffproduksjonen er da beregnet til ca. 220·10⁹ tonn tørrstoff per år. Det er netto primærproduksjon, som altså er differensen mellom brutto produksjon (= fotosyntese) og tap (= plantenes egen fotorespirasjon og respirasjon). Respirasjonen utgjør 40–70 prosent av bruttoproduksjonen. Til tross for at landjorden bare utgjør om lag 30 prosent av jordens overflate, foregår rundt to tredjedeler av produksjonen på land, resten i havet.

Prosessen

Lysabsorpsjon

Når et blad mottar lys (sollys eller kunstig lys), vil en mindre del av dette reflekteres eller gå gjennom bladet, mens 80–90 prosent vil absorberes. Bare 1–2 prosent av absorbert lysenergi vil imidlertid bli utnyttet i fotosyntesen. Resten av energien går tapt som varme som utveksles med luften omkring bladet, eller den brukes til å fordampe vann fra bladet ved transpirasjonen som i tillegg til avkjøling deltar av transport av mineralnæringsstoffer som trengs i fotosyntesen fra jorda opp i bladene .

Fotosyntesen foregår i kloroplaster, som er spesielle legemer, organeller, i cellene hos blader og andre grønne plantedeler. Kloroplastene inneholder forskjellige fargestoffer. Grønnfargen skyldes klorofyll a og b, men i tillegg finnes det forskjellige karotenoider, som er gule eller oransje. Klorofyll absorberer rødt, blått og fiolett lys, også de andre bølgelengdene av synlig lys blir absorbert, men i mindre grad, mens karotenoidene (karotener og xantofyller) absorberer blått lys. Grønt lys absorberes i liten grad, og dette er årsak til at et blad ser grønt ut. I overensstemmelse med pigmentenes absorpsjonsforhold vil fotosyntesen være størst i rødt og i fiolett-blått lys, i hvert fall i tynne blad.

Kloroplastene har et indre membransystem som danner lameller, tylakoider. Disse er lukkede strukturer med et hulrom (lumen) innenfor tylakoidmembranen. Pigmentene bundet til proteiner, samt transportører av elektroner og protoner er viktige komponenter tylakoidmembranen. I visse områder ligger tylakoidene stablet over hverandre. Disse områdene kalles grana (sing. granum) og er bundet sammen med intergranalameller, mens den fargeløse grunnsubstansen utenfor tylakoidene som utgjør resten av kloroplasten, kalles stroma. De to komponentene har hver sin funksjon i fotosyntesen: I tylakoidmembranen foregår lysreaksjonen, som omdanner lysenergi til kjemisk energi (ATP) og reduksjonskraft (NADPH). I stroma foregår karbonreaksjonen, Calvinsyklus, med assimilasjon og reduksjon av CO₂. Det blir laget karbohydrater og andre komplekse organiske forbindelser under forbruk av kjemisk energi og reduksjonskraft produsert i lysreaksjonen.

Lysreaksjonen

I kloroplastene er pigmentene samlet i grupper, to fotosystemer, som sitter i thylakoidmembranene. Hvert fotosystem består av 300–400 pigmentmolekyler av klorofyll a, klorofyll b som virker som et hjelpepigment, samt karotenoider som beskytter mot fotooksidasjoner.

De enkelte pigmentene absorberer lys av bestemte bølgelengdeområder. I fotokjemiske prosesser kan man betrakte lys som partikler (fotoner), eller som bølger. Fotoner har et energiinnhold, kvant, som er avhengig av bølgelengden. De enkelte pigmentene absorberer bare fotoner med karakteristiske kvanter. Derved eksiteres pigmentmolekylene. Det skjer ved at hvert foton fører til at et elektron i pigmentet skyves ut i en energirikere bane i molekylet, altså at molekylet blir tilført en energimengde som er nøyaktig lik fotonets kvanteenergi. Denne tilstanden er uhyre kortvarig, rundt 10^–9 sekund. Ved induktiv resonans overføres den absorberte energien til et nabomolekyl, mens det første molekylet går tilbake til grunntilstanden og er klar for ny eksitering. Slik vandrer eksitasjonsenergien, praktisk talt uten tap, gjennom flere pigmentmolekyler i samme fotosystem, inntil den når et spesielt klorofyll a-molekyl, kalt reaksjonssenterklorofyll. Den tyske fysikeren Theodor Förster (1910-1974) viste hvordan det er mulig å overføre eksitasjonsenergi via förster resonansoverføring.

I motsetning til alle de øvrige molekylene i fotosystemet, som kalles antennepigmenter, vil reaksjonssenterklorofyll avgi et elektron til en akseptor. Denne fotokjemiske prosessen er den helt sentrale i fotosyntesen, idet lysenergi blir fanget og omdannet til kjemisk energi og reduksjonskraft. Prosessen er i prinsippet den samme i de to fotosystemene, FS1 og FS2, som har reaksjonssenterklorofyll kalt henholdsvis P700 og P680. P står for pigment og 680 og 700 angir bølgelengden i nanometer (nm) hvor pigmentene har maksimal absorbsjon. Imidlertid er absorpsjonsforholdene noe forskjellig, idet FS1 absorberer noe mer langbølget rødt lys enn FS2. Sammen virker de to fotosystemene mer effektivt enn hva de enkeltvis i sum ville ha gitt. Dette kalles Emersons forsterkningseffekt (økningseffekt).

Fotosystem II (FS2) blir eksitasjonsenergien samlet av klorofyllmolekylene overført til et reaksjonssenterklorofyll P680 som derved blir eksitert. Eksitert P680 (P680*) kan avgi et elektron til en elektronakseptor kalt feofytin, et klorofyll hvor et magnesiumion (Mg²⁺) er erstattet med to hydrogen.

P680* + feofytin → P680⁺ + feofytin^-

Nå er lysenergien fanget i form av et elektron. Elektronet blir fraktet videre ned fotosyntesens elektrontransportkjede.

Vannspaltingen skjer i tilknytning til FS2, en oksidasjon av vann, hvor to vannmolekyler kobles sammen og gir fire elektroner (e^-), fire protoner (H⁺) og et molekyl dioksygen (O₂) som biprodukt.

2 H₂O → O₂ + 4e^- + 4H⁺

I vannspaltingen deltar en klynge med bl.a. mangan, kalsium og oksygen (Mn ₄ CaO ₅ ) . I FS2 blir det elektronet som tapes fra reaksjonssenterklorofyll, erstattet med et elektron fra vannspaltingen, og er klar for ny eksitering.

P680⁺ + e^- → P680

FS2 har en kompleks oppbygning med mange proteiner bl.a. D1, D2 og klorofyllbindende proteiner. Deisenhofer, Huber og Michel fikk nobelprisen i kjemi i 1988 for oppklaring av den tredimensjonale strukturen i et reaksjonssenter fra fotosyntetiske bakterier, men som har store likhetstrekk med det man finner i planter.

Fra FS2 transporteres elektroner i tylakoidmembranen gjennom en rekke bærere (plastokinoner (PQ_A, PQ_B), jern-svovelproteiner, cytokromer (cytokrom b₆f-kompleks) som inneholder jern, og kobberproteinet plastocyanin som vekselvis reduseres og oksideres.

To halvreaksjoner i overgangen mellom cytoktromer hvor jern (II) (Fe²⁺ ) og jern (III) (Fe³⁺ ) er konjugerte redoksspar blir elektroner blir overført direkte til et redokspar med kobber i plastocyanin:

Fe²⁺ ↔ Fe³⁺ + e^-

Cu²⁺ + e^- ↔ Cu⁺

I sum:

Fe²⁺ + Cu²⁺ ↔ Fe³⁺ + Cu⁺

Transisjonsmetallene jern og kobber, samt kinoner er viktige i elektrontransporten. I et av disse trinnene blir H⁺ overført fra utsiden til innsiden av tylakoidmembranen (Q-syklus). Dessuten skjer vannspaltingen i hulrommet (lumen) i tylakoidmembranen, som også bidrar til en høy konsentrasjon med H⁺. Proton- og ladningsgradienten over tylakoidmembranen blir ifølge Mitchells kjemiosmotisk hypotese bruk til å lage energi i form av adenosintrifosfat (ATP), fra ADP og uorganisk fosfat (P_i), katalysert av enzymet ATP syntase, i en fotosyntetisk fotofosforylering

ADP + P_i ↔ ATP + H₂O

Danske Paul Boyer (nobelprisen i kjemi 1997) oppdaget at den del av ATP syntase roterer.

Elektroner kan overføres direkte som elektroner, som hydrogenatomer, i form av oksygenatomer som inngår i reaksjonen eller som hydridion (:H^-) som i elektronbæreren NADPH.

Plastokinoner (PQ) kan overføre både elektroner og protoner via et plastosemikonradikal(PQH•) vider til et plastokinol (PQH₂).

PQ + e^- + H⁺ → PQH•

PQH• + e^- + H⁺ → PQH₂

Mengden PQH₂ er et viktig signal om energiforholdene i fotosyntesen, som gjør det mulig å veksle mellom hvor mye lysenergi som skal tas imot i de to fotosystemene FS2, og FS1. Denne reguleringen skjer via fosforylering eller defosforylering av de lyshøstene proteinkompleksene som gjør at de kan forflytte seg i tylakoidmemebranene.

Elektronene fra FS2 går via plastocyanin til FS1 med reaksjonssenterklorofyll P700 hvor de erstatter elektroner som er tapt på samme måte som nevnt for FS2. Eksitert reaksjonssenterklorofyll P700 (P700*) overfører et elektron til et spesielt klorofyllmolekyl, videre til fyllokinon (vitamin K₁), og via jernsvovelproteinet ferredoksin hvor det til slutt sammen med H⁺ ender opp i form av reduksjonskraften nikotinamid adenin dinukleotidfosfat i redusert form (NADPH).

Ferredoksin NADP⁺ reduktase bruker flavin adenin dinukleotid (FAD) som kofaktor og jern-svovelproteinet ferredoksin er elektrondonor. Det er en overføring av to elektroner og siden FAD kan motta et elektron i form av et semikinon ( FAD•).

2 ferredoksin_redusert + NADP⁺ + H⁺ ⇌ 2 ferredoksin_oksidert + NADPH

Det kan være både ikke-syklisk og syklisk elektrontransport. Protoner (H⁺) forekommer ikke fritt, men blir tiltrukket av elektronrike områder i f.eks. vann som hydroniumioner (H₃O⁺).

Det foregår altså en elektrontransport fra H₂O-molekyler i tylakoidhulrommet gjennom membranen med de to fotosystemene til utsiden, stroma, hvor elektroner er med på å redusere NADP⁺ til NADPH.

NADP⁺ + 2e^- + 2H⁺ ↔ NADPH + H⁺

Parallelt med elektrontransporten skjer en vandring av akkumulert H⁺ i hulrommet (lav pH) til en lavere konsentrasjonpå utsiden (høy pH). Denne transporten tvers gjennom membranen er koblet til energioverføring og kjemiosmotisk ATP-syntese, ifølge Mitchells teori. Fremsatt i 1961 av Peter Mitchell (nobelpris i kjemi i 1978) som kobler elektron- og protontransport til syntese av ATP i biologiske membraner. Marcus-teori angir sannsynligheten for å overført et elektron fra en elektrondonor til en elektron akseptor via et transisjonsstadium, og bidrar til å forklare fotosyntesens elektrontransport. Rudolph A Marcus fikk nobelprisen i kjemi i 1992.

Fotosyntesens lysreaksjon med sin elektron- og protontransport har på den måten to produkter: reduksjonskraft (NADPH) og kjemisk energi (ATP), som begge utnyttes i karbonreaksjonen ved assimilasjon og reduksjon av karbondioksid. Samtidig blir oksygen, et viktig produkt ved fotosyntesen, dannet ved spalting og oksidasjon av vann. Elektronene i fotosyntesen blir ikke bare brukt til å redusere karbon, men deltar også i reduksjonen av nitrogen i form av nitrat, og reduksjon av svovel i form av sulfat.

Rødalger har mange små skive- til diskformede kloroplaster med klorofyll a og fykobiliproteiner (fykoerythrin) organisert i fykobilisomer på atskilte tylakoidmembraner. Kloroplasten har ikke granastabler. Rødalgene lager en spesiell type stivelse i kloroplastene, floridestivelse.

Dinoflagellatene som utgjør en viktig del av det marine planteplankton inneholder peridinin-klorofyllprotein, et løselig molekyl som bruker apokarotenoidet peridinin for å samle blå-grønt lys som blir effektivt overført til klorofyll a.

Karbonreaksjon

I karbonreaksjonen i fotosyntesen, Calvinsyklus, blir ATP og NADPH fra lysreaksjonen brukt i reduksjonen av CO₂ til sukkermolekyler. CO₂ diffunderer inn i til de fotosyntetiserende cellene i bladet gjennom spalteåpningene og videre gjennom vannfasen i cellevegger og plasmamembranen fram til kloroplastene. I stroma inkorporeres CO₂ i organiske molekyler under dannelse av karbohydrater og en lang rekke andre organiske forbindelser. Ved studier over hvordan CO₂ innleires i organiske forbindelser og disse omdannes videre, har bruken av den radioaktive karbonisotopen ¹⁴C, todimensjonal papirkromatografering (Martin og Synge fikk nobelprisen i 1952 for utvikling av denne metoden), og autoradiografi vært helt vesentlig. Sentralt i CO₂-assimilasjonen står enzymet ribulosebisfosfat karboksylase, rubisko. Grønne plantedeler har høyt innhold av dette enzymet, og man regner med at proteindelen av enzymet er det proteinet som det totalt finnes mest av på Jorden. Enzymet katalyserer binding av CO₂ til ribulosebisfosfat (en sukkerart med fem C-atomer og to fosfatgrupper). Først dannes en ustabil C₆-forbindelse, som spaltes til 2 C₃-molekyler av fosfoglysersyre. ATP fra lysreaksjonen blir brukt til å fosforylere fosfoglycersyre slik at det dannes bisfosfoglycersyre. Det neste trinnet er reduksjon til fosfoglyseraldehyd, en prosess som krever NADPH. Fosfoglyseraldehyd er utgangspunkt for tre forskjellige prosesser:

1) Syntese av stivelse, idet det først dannes glukosefosfat, som ved hjelp av ATP settes sammen til lange kjeder av glukose, dvs. stivelse. Denne lagres i selve kloroplasten som små korn. Om natten vil den spaltes til sukker og transporteres ut av bladene.

2) Syntese av sukrose, rørsukker, foregår i cytoplasma, idet en C₃-forbindelse fraktes ut fra kloroplasten i bytte mot et fosfatmolekyl. Sukrosen transporteres videreut av bladcellene i silvevet i ledningsvevet og er den viktigste transportsubstansen fra bladene.

3) Gjendannelse av ribulosebisfosfat. Gjennom en rekke mellomtrinn brukes en stor del av fosfoglyseraldehyd på denne måten. De biokjemiske reaksjonene som omfatter assimilasjonen og reduksjonen av karbondioksid og gjendanning av CO₂-akseptoren kalles kalles Calvin-syklus, nobelprisvinneren M. Calvin fikk nobelprisen i kjemi i 1961 for oppdagelsen av CO₂-assimilasjonen i planter. Hos de fleste planter, C₃-plantene, vil en betydelig del av ribulosebisfosfat tapes fra Calvin-syklus idet det oksideres ved fotorespirasjon hvor oksygen og karbondioksid konkurrerer om bindingen til det aktive sete på enzymet rubisko. Opptil 30 prosent av den CO₂ som er bundet, vil forsvinne på denne måten.

Fotosyntese hos C₄-planter

C4-plantene har utviklet seg fra C3-plantene for over 30 millioner år, først hos gras som vokste i halvtørre områder, men også hos tofrøbladete planter seinest for ca. 5 millioner år siden. Grasarter utgjør fremdeles over halvparten av C4-plantene. Dette er en relativt liten gruppe planter og utgjør bare ca. 4% av artene på Jorden, men C4-plantene står for ca. 20% av netto planteproduksjon i landbruket, og inneholder økonomisk viktige arter som mais, sukkerrør , teff, durra og mange tropiske gress som vokser på savanner. C4-planter har en oppkonsentreringsmkanisme som gir en høy konsentrasjon av CO₂ ved enzymet rubisko i celler omkring ledningsstrengene og derved reduserer fotorespirasjonen.

Disse har en karbonassimilasjon som skiller seg fra C3-plantenes. C4-planter kalles de fordi det første produktet ved CO₂-bindingen er en organisk syre med fire karbonatomer, oksaleddiksyre, som i neste enzymatiske trinn blir omdannet til eplesyre (malat) eller C4-aminosyren aspartat. C4-plantene har oftest en spesiell bladanatomi, kransanatomi. Rundt hver ledningsstreng er en slire av celler med særlig store kloroplaster. Resten av bladets indre er vanlig assimilasjonsvev, mesofyll.

Det foregår en dobbel binding av CO₂. Først i cytoplasma mesofyllcellene i bladet, hvor CO₂ bindes til en C₃-forbindelse, fosfoenolpyrodruesyre, katalysert av fosfoenolpyruvat karboksylase, og det dannes C₄-syrer. C₄-syrene blir transportert inn i slirecellene via plasmodesmata. Der avspaltes CO₂ igjen. Den gjenværende C₃-rest (pyruvat) går tilbake til mesofyllcellene, aktiveres ved hjelp av ATP, og det dannes på ny fosfoenolpyrodruesyre som kan binde mer CO₂. Fosfoenolpyruvat-karboksylase er et meget effektivt enzym, og er allerede mettet ved dagens CO₂-konsentrasjon i atmosfæren.

Denne sirkulasjonen må sees på som en pumpe som skaffer CO₂ inn i slirecellene og som der oppnår en vesentlig høyere konsentrasjon enn i atmosfæren og hos C3-plantene. I slirecellene foregår så ny binding av CO₂, nå til ribulosebisfosfat, katalysert av enzymet rubisko, og videre omsetning som hos C₃-plantene med Calvin-syklus og dannelse av de samme produktene.

Derimot er fotorespirasjonen meget liten eller helt fraværende, slik at fotosyntesen hos C4-plantene derved gir et mer effektivt opptak av CO₂ enn hos C3-plantene, og de er bedre tilpasset tørke. Dette er særlig tilfellet ved liten nitrogentilgang i jorda, høy lysintensitet og høy temperatur. Man har også funnet planter hvor hele C4-fotosyntesen skjer i samme type celler, men lokalisert til forskjelle deler av cellen. C4-plantene fikk økt utbredelse i Miocen for 5-7 millioner år siden. C4-metabolisme forekommer sjelden i trær, siden evolusjon av trær dreier seg vesentlig om konkurranse om lys og plass.

Fotosyntese hos sukkulenter (CAM)

CAM-planter vokser i ørkenområder med stor forskjell i dag- og nattemperatur, og er ofte sukkulenter. På samme måte som hos C4-planter har CAM-planter oppstått uavhengig flere ganger under evolusjonen.

Sukkulenter er vannlagrende planter, med tykke blad og velutviklet epidermis, med små luftrom i bladene og store vakuoler i cellene, for eksempel kaktus, agave og bergknapp. CAM-plantene er sukkulenter omfatter ørkenplanter i kaktus- , vortemelk,- og bergknappfamilien. Imidlertid kan epifytter i orkide- og ananasfamilien som vokser oppe i tropiske trær være utsatt for vannmangel og blant disse finnes CAM-planter. Siden diffusjon av CO₂ i vann er en begrensende faktor finner man C4-metabolisme hos neddykkete vannplanter f.eks. brasmegras og botnegras. Diffusjon av gasser i vann går ca. 10 000 ganger saktere i vann enn i luft (Ficks diffusjonslover), og den sakte diffusjonen CO₂ i vann gjør at vannplanter ofte er CAM- eller C4-planter. CAM-planter i vann er tilpasset en daglig svingning i CO₂-konsentrasjon i næringsrike vann.

CAM-planter har spalteåpningene åpne om natten og lukket om dagen, og fotosyntesen er tilpasset dette. CAM-plantene lagrer CO₂ midlertidig om natten i form av malat (eplesyre). CO₂ opptas om natten, fikseres av enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase, som hos C4-plantene, og inngår i organisk binding med dannelse av eplesyre som akkumulerer i store vakuoler i cellene Om dagen transporteres eplesyren ut av vakuolen og avspalter CO₂, som i kloroplaster bindes til ribulosebisfosfat, og det dannes karbohydrater som hos C3-plantene.

CAM-plantene (crassulaceae syremetabolisme), har navn etter bergknappfamilien (Crassulaceae) og C4-syrer.

Forhold som påvirker fotosyntesen

Fotosyntesen og biomasseproduksjonen blir påvirket av en rekke vekstfaktorer som temperatur, vanntilgang, mengde lys, lengden av vekstsesongen og tilgang på mineralnæring, spesielt nitrogen og fosfor.

Fotosyntesens lysmetningskurve

Lysintensiteten (lysfluksen) er en viktig faktor. Selv om fotosyntesen også foregår i svakt lys, vil utskillelsen av CO₂ ved respirasjonen da være større enn opptaket. Først ved en viss lysintensitet, lyskompensasjonspunktet, vil de to prosessene være like store, og over dette punktet vil vi få en netto fotosyntese. Skyggeplanter har lavere lyskompensasjonspunkt og lavere mørkerespirasjon sammenlignet med solplanter. Ved midlere lysintensiteter øker fotosyntesen proporsjonalt med denne faktoren, idet de fotokjemiske prosessene (lysreaksjonen) her er begrensende. Ved høyere lysintensitet oppnås lysmetning, idet en annen faktor nå vil være i minimum og karbonreaksjonen derfor begrensende. Det kan f.eks. være temperaturen eller luftens CO₂-konsentrasjon. Begge faktorene påvirker hastigheten av mørkefasen, men har ingen innflytelse på lysfasen.

Fotosyntese og CO₂-konsentrasjon

I naturen kan CO₂ noen ganger være en begrensende faktor for fotosyntesen. Grunnet fotorespirasjon har en C3-plante CO₂-kompensasjonspunkt ved 50-100 ppm CO₂, mens en C4-plante har CO₂-kompensasjonspunkt ved 1-5 ppm CO₂. CO₂-assimilasjonen følger en metningskurve som når et maksimum ca. 1000 ppm CO₂ hos C3-planter fordi det CO₂-assimilerende enzymet har lav affinitet for substratet CO₂. I veksthus kan CO₂-konsentrasjonen økes, med resultat mer plantevekst, såkalt CO₂-gjødsling.

Med eksperimenter og undersøkelse av antall spalteåpninger i blader fra herberiemateriale viser det seg at ved lave CO₂-konsentrasjoner blir det flere spalteåpninger, ved høyere konsentrasjon blir det færre spalteåpninger. Slike undersøkelser er også gjort på fossilt plantemateriale og blitt brukt til å estimere CO₂-konsentrasjonen i tidligere geologiske tidsperioder.

Fotosyntese og temperatur

Temperaturens virkning er noe komplisert. Forutsatt at det er tilstrekkelig lys og CO₂, stanser fotosyntesen helt hvis temperaturen synker under en bestemt minimumstemperatur.. For våre urteaktige planter ligger denne nær 0 grader, men hos vintergrønne trær og busker kan fotosyntesen fortsette ned til -5 grader. Lysreaksjonen er relativt upåvirket av temperatur, men de biokjemiske reaksjonene hemmes av lav temperatur. Med stigende temperatur øker fotosyntesen, men etter hvert øker cellerespirasjonen (også fotorespirasjonen) sterkere enn fotosyntesen. Dette resulterer i at maksimal netto fotosyntese hos de fleste av våre planter oppnås allerede ved 15–20 grader, og er noenlunde konstant inntil rundt 30 grader. Over denne temperaturen avtar netto fotosyntese raskt på grunn av den høye respirasjonen. Ved enda høyere temperaturer vil også enzymer skades ved denaturering. C4-planter har derimot på grunn av manglende fotorespirasjon et temperaturoptimum omkring 35 til 40 grader. Ekstreme forhold finner vi på den ene side hos noen blågrønnbakterier som lever i varme kilder, og som har fotosyntese til over 70 grader. På den annen side kan lavarter ha fotosyntese helt ned til cirka –10 grader. Andre faktorer som har betydning for fotosyntesen, er vann, mineralstoffer, spalteåpningenes tilstand og under visse forhold klorofyllinnholdet i bladene.

Fotosyntese og vann

Ca. 1% av vannet plantene tar opp inngår i plantenes fotosyntese. Resten av vannet blir brukt avkjøling via transpirasjon, samt til frakt av mineralnæring fra jorda opp i plantene.

Vanndamp er den viktigste klimagassen i atmosfæren. Regnvann blir fanget opp av vegetasjonen og fordamper derfra tilbake til atmosfæren, og store deler av vannet som kommer ned i jorda går tilbake til atmosfæren via opptak i planterøttene og utslipp gjennom spalteåpningene i bladverket. Vegetasjonen spiller derfor en meget stor rolle i Jordens vannsyklus.

For å produsere 1 kg biomasse bruker C3-planter i gjennomsnitt fra 800–1200 liter vann. C4-planter bruker bare fra 500–800 liter vann per kg biomasse, og mest effektiv utnyttelse av vann har CAM-planter.

Fotosyntese og mineralnæring

Plantene trenger makronæringsstoffer og mikronæringsstoffer som de tar opp fra jorden for å kunne vokse, og flere av dem har viktige funksjoner i fotosyntesen i tillegg til karbon, oksygen og hydrogen. Her er nevnt noen av dem. Ved intensivt landbruk blir mineralnæring tilført i form av mineralgjødsel eller som kompost eller husdyrgjødsel i økologisk landbruk.

Makronæringsstoffer

Nitrogen inngår i proteiner (enzymer og strukturproteiner), men er også en bestanddel i pyrrol som inngår i porfyrin med magnesium (Mg²⁺) som chelat i klorofyll og jern (Fe²⁺) som chelat i hem i cytokromer. Pyrrol danner også et lineræt tetrapyrrol i i de lyshøstende pigmentene fykoerythrin og fykocyanin. Mangel på nitrogen gir blekgule blader med klorose.

Fosfor i form av fosfat (HPO₄^2-) inngår i ATP, fosforylerte forbindelser i Calvin-syklus og i fosfolipider i membraner.

Svovel i form av sulfid (HS^-) er en bestanddel i aminosyrene cystein og metionin i proteiner, og deltar i elektrontransport i form av jern-svovelproteiner og ferredoksin. Cystein i tripeptidet glutation deltar i beskyttelsen mot oksidative skader. I anoksiske fotosyntetiske bakterier kan svovel (S⁰) og hydrogensulfid virke som elektrondonorer og har samme funksjon som vann i oksygenproduserende fotosyntese.

Magnesium (Mg²⁺) er en del av klorofyll. I alle reaksjoner hvor ATP deltar er det i form av Mg-ATP.

Mikronæringsstoffer

Jern (Fe²⁺og Fe³⁺)deltar i fotosyntesens elektrontransport i form av cytokromer, hem, , jern-svovelproteiner(Rieske-proteiner og ferredoksin). Jern er også nødvendig i biosyntesen av klorofyll. Enzymet karbonsyre anhydrase, jern-superoksid dismutase og katalase inneholder jern som kofaktor. Jernmangel gir klorose.

Kobber (Cu²⁺ og Cu⁺) inngår i elektrontransportproteinet plastocyanin.

Mangan (Mn²⁺ og Mn⁴⁺) er en elektrontransportør og deltar i det oksygenproduserende komplekset i fotosystem 2, sammen med kalsium (Ca²⁺).

Sink (Zn²⁺) er kofaktor i enzymene karbonsyre anhydrase og Cu-Zn superoksid dismutase.

Fotosyntesen er en redoks-prosess

Den nederlandske mikrobiologen CB van Niel oppdaget svovelkorn inne i anoksiske fotosyntetiske bakterier som vokste på et medium med hydrogensulfid (H₂S). Han kunne i 1931 vise at fotosyntesen er en lysavhengig redoksprosess, hvor hydrogensulfid blir oksidert til svovel (S) og CO₂ blir redusert til organiske forbindelser.

6CO₂ + 12H₂S → C₆H₁₂O₆ + 12 S + 6H₂O

Herfra kunne man utlede fotosyntesen hos blågrønnbakterier, alger og planter hvor det er vann som blir oksidert

Fotosyntesen er en reduksjons-oksidasjonsprosess, hvor vann blir oksidert og karbondioksid redusert, med sollys som energi. Reduksjon, lagring av energi, vil si å motta elektroner, protoner eller avgi oksygenatomer. Selve reduksjonen av karbondioksid skjer når fosfoglycersyre omdannes til fosfoglyceraldehyd. Vi kan si at i fotosyntesen blir elektroner og protoner fra vann lagret i organiske forbindelser. Denne energien blir frigitt når organiske forbindelser blir oksidert i mitokondriene, og hvor elektronene og protonene fra organiske stoffer blir via NAD(P)H fraktet tilbake til oksygen og hvor produktet blir vann og karbondioksid. En oksidasjon frigjør energi, og er det samme som å avgi elektroner og protoner, eller å motta oksygenatomer. Deltakelsen av protoner i redoksprosesser må skilles fra protoner som inngår i syre-basereaksjoner.

Oksygen kommer fra vann, ikke fra CO₂

Samuel Ruben og Martin Kamen ved Radiation laboratory, Universitetet i California, Berkeley, utførte i 1941 følgende eksperiment med grønnalger og den tunge oksygenisotopen ¹⁸O som kan måles i et massespektrometer. O-18 merking av oksygen i henholdsvis vann og CO₂ viste følgende resultat, oksygen produsert i fotosyntesen kommer fra vann.

6CO₂ + 12H₂¹⁸O → C₆H₁₂O₆ + 6¹⁸O₂ + 6H₂O

6C¹⁸O₂ + 12H₂O → C₆H₁₂¹⁸O₆ + 6O₂ + 6H₂¹⁸O

Rubisko

Rubisko er det viktigste enzymet i fotosyntesen. Enzymet er ansvarlig for fiksering av karbondioksid. Enzymet er lite effektivt, har liten affinitet for substratet CO₂, og har heller ikke maksimal reaksjonshastighet ved dagens konsentrasjon av CO₂ i atmosfæren. For å kompensere for dette finnes store mengder rubisko i kloroplastene i plantene, og rubisko kan utgjøre opptil halvparten av alt proteinet i et grønt blad. Rubisko blir således et av de vanligste proteinene på Jorden.

Alt liv er avhengig av karbon, og molekylene i organismene er laget av et organisk karbonskjelett. Rubisko sørger for at CO₂ kommer inn i organiske forbindelser, og er det første trinnet i Calvin-Benson-syklus under fotosyntesen.

Planter som bruker rubisko som det primære enzymet for fiksering av CO₂ kalles C3-planter. C4-planter og CAM-planter bruker i stedet fosfoenolpyruvat karboksylase til primær CO₂-fiksering, og deretter brukes rubisko, reaksjoner atskilt i henholdsvis rom og tid for disse to plantetypene.

Fotosyntese og CO₂-konsentrasjon i atmosfæren

CO₂-konsentrasjonen i atmosfæren har har sykliske svingninger med årstidene, men har siden den industrielle revolusjon økt fra år til år.

Det er høyest CO₂-konsentrasjon i mai etter vinteren hvor cellerespirasjon og forbrenning av fossilt brensel har vært dominerende. Etter hvert synker CO₂-konsentrasjonen i atmosfæren når vekstsesongen og fotosyntesen på den nordlige halvkule kommer i gang, og CO₂-konsentrasjonen er lavest i oktober på slutten av vekstsesongen. Så starter den å stige igjen.

Med formål å redusere økningen av CO₂-konsentrasjonen i atmosfæren og utslipp fra sementproduksjon og søppelforbrenningsanlegg er det satt igang prosjekter for industriell CO₂-fangst (Stortingsmelding 21. septemer 2020: «Langskip – fangst og lagring av CO₂»), og man forsøker også å utvikle kunstig fotosyntese.

Fotosyntese hos blågrønnbakterier

Blågrønnbakteriene har ikke kloroplaster og klorofyll a, karotenoider, og lyshøstende fykobiliproteiner bundet til membraner (tylakoidvesikler). Fykobiliproteiner er blåfargete åpne tetrapyroller bundet til proteinkomplekser og finnes som fykocyanin, fykoerythrin og allofykocyanin. Fykobiliproteinene er samlet i strukturer kalt fykobilisomer. Hos blågrønnbakteriene er rubisko lokalisert i karboksysomer.

Proklorofytter er en spesiell gruppe blågrønnbakterier som utgjør en vesentlig del av fotosyntesens primæreproduksjon i havet.

Biologisk nitrogenfiksering hos blågrønnbakterier som skjer i spesielle tykkveggete celler, heterocyster. Men siden nitrogenase ikke tåler oksygen skjer fotosyntesen i heterocystene bare via fotosystem I (FS1) som ikke utvikler oksygen og som har lavt innhold av fykobiliner.

Les mer i Store norske leksikon

• respirasjon
• klimaendringer