Revebjelle er en plante i maskeblomstfamilien. Arten er vanlig i sørvestlige kyst- og fjordstrøk i Norge. Plantene har en kraftig bladrosett ved bakken og en meterhøy blomsterstengel fra midten av rosetten. En blomstrende revebjelle kan ha fra et titalls til flere hundre klokkeforma blomster. Innenfor utbredelsesområdet er revebjelleplanter allestedsnærværende der plantedekket forstyrres slik at bar jord kommer til syne. Frø av revebjelle kan overleve i flere tiår i bakken og spirer først når de utsettes for lys. Blomstring skjer tidligst året etter spiring. Blomstene besøkes nesten utelukkende av humler.
Revebjelle er en svært giftig plante, men de giftige stoffene er utgangspunkt for flere meget viktige hjertemedisiner, i strengt kontrollerte doser. Se digitalis.
Beskrivelse
Vegetativ vekst
Frøa til revebjelle er avhengig av lys for å spire. Frø som havner i jorda slik at lys ikke slipper til, vil ikke spire; de vil inngå i frøbanken i jordsmonnet. Når frøet eksponeres for lys, vil det i løpet av det første året etter spiring dannes en rosett av håra blader som trenger en kuldeperiode (vernalisering) for å igangsette blomstring. Bladene har ganske breie bladplater som smalner raskt mot bladstilken. Bladene har tydelig nervatur.
Siden revebjellas livssyklus kan gjennomføres over to år, kalles revebjelle gjerne toårig, men hvis rosetten ikke er stor nok ved vernalisering, vil den forbli vegetativ til terskelstørrelsen er nådd. Revebjelle bør derfor betraktes som valgfri (fakultativ) toårig eller kortlevet flerårig.
Blomstring
På forsommeren produserer bladrosetten én eller iblant flere blomsterstengler. En blomstrende revebjelle kan ha fra et titalls til flere hundre klokkeforma blomster. Planter i skog kan ha blomster jevnt fordelt rundt stengelen, men det mest vanlige er at alle blomstene vender til én side; mot sola. Blomstene åpner i streng orden nedenfra og oppover i blomsterstanden og henger skrått nedover.
Blomstenes farger
Hovedfargen på blomstene er oftest purpurrød, men underdelen er tett besatt med brunrøde flekker, omgitt av lysere partier som nektarmerker for pollinatorer. Flere fargevariasjoner forekommer naturlig. Noen individer mangler flekkene og er følgelig rent purpurrøde, noen mangler helt den purpurrøde fargen og kan være enten rent hvite eller hvite med uklare flekker. Underdelen av krona er på innsida besatt av lange, stive hår som trolig hindrer mindre insekter i å få tilgang til nektaren.
Blomstens form
Kronbladene er sammenvokst til en klokkeforma krone som vertikalt er litt asymmetrisk. Blomstene er ofte rundt fem centimeter lange. Revebjelleblomstene er tokjønnete med fire pollenknapper og ett arr med to fliker som er plassert oppunder taket i blomsterkrona. Blomstene er strengt førsthannlige, det vil si at pollenbærerne (hannlig funksjon) åpner før arret modnes (hunnlig funksjon). I sjeldne tilfeller kan blomsten i toppen av blomsterstanden være radiærsymmetrisk og sterkt avvikende, en såkalt pelorie.
Fruktsetting og frø
Etter befruktning modnes fruktene til oppstående kapsler som sprekker opp, men der frøene holdes tilbake til en ytre påvirkning fører til at frøene kastes et stykke fra planta. Hver kapsel kan ha rundt ett tusen frø, og de største plantene kan dermed produsere flere hundre tusen frø. Normalt dør plantene etter fruktsetting.
Utbredelse
Geografisk utbredelse
Revebjellas utbredelse begrenses av for lave vintertemperaturer og følgelig finnes den naturlig i de sørlige kyststrøka i Norge. Hvor langt øst og nord den naturlig har vært utbredt, er vanskelig å si sikkert siden arten brukes som hageplante utenfor sin naturlige utbredelse, og spredning fra hager er vanlig. Naturlig utbredelse antas være fra Porsgrunn (Telemark) til Frøya og Ørland med noen nordlige utposter til Leka (Trøndelag). Populasjoner der mange planter har lyse blomster, gjerne med innslag av gult, er høyst sannsynlig etterkommere av planter dyrka som prydplanter.
Revebjellas opprinnelige globale utbredelse er Vest-Europa og Nord-Afrika, men arten er nå mer eller mindre kosmopolitisk menneskespredt.
Økologisk utbredelse
Økologisk er revebjelle knytta til områder der markdekket brytes opp av naturlige prosesser som rotvelter, ras og dyretråkk, eller av menneskelige aktiviteter. Revebjelle er over tid svært konkurransesvak siden frøa er avhengig av lys for spiring og voksne individer dør etter blomstring. Imidlertid kan arten være helt dominerende når den først får anledning til å spire fordi den vokser hurtig og vekstformen med bladrosett skjermer ut andre planter.
Det er ikke uvanlig at revebjelle dukker opp i store mengder på steder der arten ikke har vært sett på tiår hvis markdekket brytes opp som følge av gravevirksomhet, hogst eller annet. Slik forstyrrelse av markdekket vil eksponere de begravde frøene i bakkens frøbank og spiring vil igangsettes. Arten kan så forsvinne etter ett år eller to når vegetasjonen lukkes igjen. Fordi plantene smaker svært bittert og er giftige, blir revebjelle ikke beita.
Reproduksjon
Pollinatorene er humler
Revebjelle er en art tilpassa pollinering av humler. Det er flere trekk ved planta og blomstenes bygning som peker mot dette; nektar finnes innerst i blomsterkrona, blomstenes størrelse og at de henger nedover gjør at det kreves store og kraftige insekter for å kunne komme inn i blomsten. Hårene på innsida av blomsten hindrer trolig mindre insekter fra å kunne kravle inn til nektaren, og plasseringen av pollenbærere og arr oppunder blomstens tak gjør at kun store insekter vil kunne berøre disse.
Darwins pollineringssyndrom fremmer kryssbefruktning
Begrepet Darwins pollineringssyndrom brukes på planter som har en slik fordeling av blomster i ulike kjønnsfaser at det fremmer krysspollinering og gjør sjølpollinering via insekter usannsynlig. Revebjelle er et klassisk eksempel på dette: Siden blomstring starter nedenfra og hver enkelt blomst først er hannlig og så hunnlig, gjerne etter en steril mellomfase, vil en blomsterstand bestå av noen hunnlige blomster nederst, så noen «nøytrale», så hannlige blomster og øverst åpne blomster uten modne kjønnsfunksjoner. Det som trengs for å sikre krysspollinering og unngå sjølpollinering via insekt (geitonogami – nabopollinering) er at besøkende insekter starter nederst i blomsterstanden og beveger seg oppover.
Det er uklart om de besøkende humlene instinktivt starter nederst eller om de gjør det fordi det er mer nektar å finne i de nederste, eldre blomstene som har høyere nektarproduksjonsrate. Undersøkelser har vist at humlene nesten alltid starter nederst i blomsterstanden. Humlene vil dermed først avsette pollen fra de tidligere besøkte plantene på arrene i de nederste, hunnlige blomstene, og etter hvert som de arbeider seg oppover vil de få på seg pollen fra de hannlige blomstene mot toppen av blomsterstanden.
Revebjelle har altså blomster med tidsmessig atskilte kjønn, mens blomsterstanden har romlig atskilte kjønn. Disse tilpasningene vil normalt være effektive i å forhindre sjølpollinering, både innad i en blomst og mellom blomster på samme blomsterstengel.
Sjølpollinering som sikring
Selv om revebjelle er tydelig tilpassa krysspollinering, har den et sikringssystem hvis pollinatorer skulle utebli, for eksempel i langvarige nedbørsperioder. Pollenet er godt beskytta mot vær og vind inne i blomsterkrona, og hvis det ikke fjernes av pollinatorer vil det komme til et stadium der det fortsatt er pollen til stede i blomsten samtidig som arrene er modne. I en slik situasjon vil pollen kunne overføres fra pollenknapper til arr i samme blomst og noe fruktsetting vil kunne sikres. I slike tilfeller blir frøa sterkt innavla ettersom de er resultat av sjølpollinering, men noen frø er bedre enn ingen, særlig for en art der plantene normalt dør etter blomstring.
Den negative effekten av innavl, innavlsdepresjon, vises hos revebjelle i form av planter med noe dårligere vekst og færre blomster, men effektene er svakere enn hos mange andre normalt krysspollinerende arter. Svak innavlsdepresjon skyldes trolig at revebjelle er polyploid og kromosomfordoblinga skjermer mot mange av de negative effektene av innavl.
Sommerfugllarver i knopper
Selv om planta er giftig for pattedyr, finnes det insekter som bruker revebjelle som vertsplante. Et eksempel er revebjelledvergmåler (Eupithecia pulchellata) som legger egg i knopper av revebjelle, og larva utvikler seg inne i knoppen. Larva spiser pollenknapper og fruktemner, og tilstedeværelsen av larva hindrer knoppen i å åpne seg, og dermed er larva ganske beskytta til den lager et hull og slipper seg ned på bakken for å forpuppes.
Navn
Det vitenskapelige navnet ble gitt av Carl von Linné i 1753. Slektsnavnet har Linné hentet fra navnet Leonhard Fuchs ga revebjelle i sin berømte plantebok fra 1542. Artsepitetet purpurea henspiller naturligvis på blomstenes farge. Digitus, latin for finger, er trolig en oversettelse av det folkelige tyske navnet Fingerhut, fingerbøl.
Folkelige navn som henspiller på fingerbøl og hansker finnes på flere språk. Også i eldre norske floraer finnes navn som rævehanske og fingerbøl, men revebjelle har vært ganske enerådende i floraer siste hundre år. Ove Arbo Høegs registreringer av norske plantenavn oppgir også overveiende revebjelle, men også revehanske. Navnet revebjelle er ikke lett å forstå; bjelle-motivet er greit nok, men forstavelsen rev er bare kjent fra Storbritannia utenom Norge. Hvorvidt rev henspiller på blomsterfargen eller er nedsettende, kanskje som advarsel om giftigheten, vites ikke sikkert.
Medisinsk bruk og giftighet
Alle plantedeler av revebjelle inneholder stoffer med sterk effekt på hjertet. Fellesbetegnelsen på disse stoffene er hjerteglykosider. De viktigste er digitoksin og digoksin. Disse stoffene virker ved å øke hjertets pumpekraft samtidig som frekvensen reduseres og de brukes ved ulike hjertesykdommer. Stoffene har imidlertid et smalt terapeutisk vindu, og faren for overdosering er betydelig. Symptomer på digitalisforgiftning er blant annet kvalme, brekninger, lav puls, synsforstyrrelser som endra fargesyn og hjerterytmeforstyrrelser. I store doser er digitalis dødelig.
- Les mer om hjerteglykosider
Uttrekk av revebjelle mot væskeopphopninger (ødemer) som følge av hjertesvikt ble tatt i bruk av den britiske legen og botanikeren William Withering (1741–1799), som også ga ut en bok om dette i 1785. Revebjelle har vært lite brukt i folkemedisin, trolig fordi risikoen for alvorlig skade og død som følge av overdosering er betydelig. Bladenes svært variable innhold av virkestoffer og kravet til meget presis dosering gjør at sikker bruk av stoffene krever reinframstilling og strengt kontrollert dosering.