BIOQUÍMICA E METABOLISMO DOS

MACRONUTRIENTES

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 SUMÁRIO

NOSSA HISTÓRIA ................................................................................................................ 3

1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................... 4
1.1 Introdução ao Metabolismo...................................................................................... 5
1.1.2 Metabolismo celular .......................................................................................... 6
2. CARBOIDRATOS .......................................................................................................... 9
2.1 Funções dos Carboidratos ....................................................................................... 9
2.2 Classificação dos Carboidratos.............................................................................. 10
2.3 Carboidratos Importantes ...................................................................................... 11
2.4 Metabolismo dos Carboidratos .............................................................................. 12
2.4.1 Glicólise .......................................................................................................... 13
2.4.2 Ciclo de Krebs ................................................................................................ 15
2.4.3 Cadeia transportadora de elétrons.................................................................. 15
3. LIPÍDIOS ...................................................................................................................... 17
3.1 Funções dos Lipídeos ............................................................................................ 18
3.2 Classificação dos Lipídios...................................................................................... 19
3.4 Metabolismo dos Lipídios ...................................................................................... 23
4. PROTEÍNAS ................................................................................................................. 24
4.1 Funções das Proteínas .......................................................................................... 25
4.2 Classificação das Proteínas ................................................................................... 26
4.3 Proteínas Importantes ........................................................................................... 27
4.4 Metabolismo das Proteínas ................................................................................... 27
CONCLUSÃO...................................................................................................................... 30
GLOSSÁRIO ....................................................................................................................... 31
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICA ...................................................................................... 33

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 NOSSA HISTÓRIA

A nossa história inicia com a realização do sonho de um grupo de empresários, em

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A nossa missão é oferecer qualidade em conhecimento e cultura de forma confiável e

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Dessa forma, conquistando o espaço de uma das instituições modelo no país na oferta de
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serviço oferecido.

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1. INTRODUÇÃO

Bioquímica é a ciência que estuda como diferentes moléculas inanimadas, ao

se agruparem, formam os seres vivos, em especial os seres humanos. A alta
complexidade dos seres humanos é parcialmente explicada pela bioenergética, que é
o campo da bioquímica, que analisa a energia gerada e consumida devido à
degradação e síntese de biomoléculas. Essa energia provém de moléculas de
alimentos e é transferida entre vias anabólicas e vias de consumo através de métodos
de transporte especializados.
As substâncias químicas dos organismos vivos está organizada em torno do
carbono, que contribui com mais da metade do peso seco das células. O carbono
pode formar ligações simples com átomos de hidrogênio e também podem formar
ligações simples e duplas com átomos de oxigênio e nitrogênio. A capacidade dos
átomos de carbono para formar ligações únicas estáveis com até quatro outros átomos
de carbono é muito importante na biologia.
A estrutura da célula provém da combinação de moléculas organizadas de
modo bastante preciso. Os componentes químicos da célula são classificados em
inorgânicos e orgânicos.
Os organismos necessitam continuamente de energia para se manter vivos e
desempenhar várias funções biológicas. Em particular, as substâncias que podem ser
metabolizadas por humanos existem em seus alimentos na forma de carboidratos,
lipídios e proteínas. Também existem reservas endógenas, que são moléculas
armazenadas no organismo na forma de glicogênio e gordura. Essas moléculas são
metabolizadas para produzir energia entre as refeições. Nesta apostila iremos abordar
os componentes orgânicos das células, que são eles: carboidratos, lipídeos e
proteínas.

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1.1 Introdução ao Metabolismo

Em uma visão geral, o metabolismo é uma atividade celular altamente

coordenada na qual diversos sistemas multienzimáticos atuam conjuntamente
visando a quatro funções:
● Obter energia química;
● Degradar os nutrientes;
● Síntese de macromoléculas tais como proteínas, polissacarídeos, ácidos
nucléicos;
● Sintetizar e degradar biomoléculas como os lipídios de membrana.
O metabolismo celular é um conjunto de reações que ocorrem no ambiente
celular para sintetizar biomoléculas (moléculas presentes nas células dos seres vivos)
ou degradá-las para produzir energia. O metabolismo de síntese das biomoléculas é
conhecido como anabólico (anabolismo) e o de degradação catabólico (catabolismo).
Quando as células têm energia ou substratos suficientes, ocorre anabolismo. O
catabolismo ocorre quando o corpo humano precisa de energia, por exemplo. Quando
as biomoléculas se degradam, o catabolismo produz energia, para exercer suas
funções, na forma de ATP (molécula armazenadora de energia).
As reações do anabolismo e do catabolismo são opostas, mas que ocorrem de
maneira articulada, permitindo a maximização da energia disponível. Assim, enquanto
o catabolismo ocorre de maneira espontânea, reação exergônica (reação que provoca
liberação de energia), com produção de ATP, o anabolismo é não espontâneo, ou
endergônico (reação que consome energia), necessitando energia para ocorrer.
O metabolismo pode ser entendido, ainda, como o conjunto das diversas vias
metabólicas, resultado da ação de sequências multienzimáticas que, individualmente,
catalisam os passos sucessivos dessas vias. A transformação dos nutrientes, como
carboidratos, proteínas e lipídeos; em estruturas mais simples, como gás carbônico e
água é chamada de catabolismo. Este é um processo de degradação dos nutrientes,
acompanhado pela liberação da energia livre inerente à estrutura complexa das
moléculas orgânicas. As vias catabólicas geram energia e convergem para poucos
produtos finais. O processo de síntese de macromoléculas, como as proteínas e os
ácidos nucleicos, a partir de pequenas moléculas precursoras (as unidades
fundamentais) é conhecido como anabolismo ou biossíntese. As vias anabólicas

5
envolvem consumo de energia e divergem para a formação de muitos produtos
diferentes.
Biomoléculas de energia são carboidratos, lipídios e proteínas obtidos em
grandes quantidades em alimentos ou carboidratos mobilizados de reservas orgânicas
(um exemplo são reservas que se encontram no tecido adiposo) quando os alimentos
são insuficientemente consumidos ou o consumo de energia é bastante aumentado
(por exemplo, durante o exercício físico). A forma final de absorção da energia contida
nessas moléculas se dá na forma de ligações de alta energia do ATP o qual é
sintetizado nas mitocôndrias (componente celular gerador de energia) por processos
oxidativos que utilizam diretamente o O2 . Desta forma, é essencial a presença de
mitocôndrias e de oxigênio celular para o aproveitamento energético completo das
biomoléculas. Portanto, a presença de mitocôndrias e oxigênio celular é essencial
para a plena utilização da energia das biomoléculas.
As células possuem a capacidade espetacular de sobreviverem de maneira
independente desde que lhes sejam fornecidos os substratos básicos para as reações
químicas intracelulares. Dispondo de alguns compostos carbonados (aminoácidos,
carboidratos, lipídios), vitaminas, água e minerais, a célula pode operar o processo de
síntese da maioria dos elementos necessários para seu funcionamento, sendo que
em organismos complexos, grupos celulares específicos agrupam-se formando os
órgãos com as mais diversas funções fisiológicas.
Um grupo de substratos possui uma função primordial para estas funções que
é a de fornecer a energia necessária para que essas reações ocorram. São os
compostos energéticos (carboidratos, lipídios e proteínas) que são degradados
convertendo a energia química que une seus átomos em energia térmica. Entretanto,
esta liberação térmica não acontece de forma indiscriminada, pois haveria a
incineração do meio celular se cada molécula energética liberasse todo seu potencial
térmico para o meio. Neste momento entra em ação moléculas especializadas em
captar esta energia térmica liberada e liberá-la mais facilmente em etapas posteriores,
fazendo com que as moléculas energéticas transfiram a energia armazenada em suas
ligações químicas, para uma única molécula, que passa a funcionar como uma moeda
energética, essa molécula é denominada ATP.

1.1.2 Metabolismo celular

6
 O metabolismo celular é um conjunto de reações químicas que ocorrem nas
células dos organismos vivos, para que estes transformem a energia, conservem sua
identidade e se reproduzam. Todas as formas de vida dependem da realização de
reações metabólicas. Existem dois processos metabólicos principais: anabolismo e
catabolismo.
● Anabolismo: São os processos de síntese a partir de moléculas precursoras
simples e pequenas. As vias anabólicas são processos endergônicos que necessitam
de fornecimento de energia.
● Catabolismo: São os processos de degradação das moléculas orgânicas
nutrientes e dos constituintes celulares que são convertidos em produtos mais simples
com a liberação de energia. As vias catabólicas são processos exergônicos e
oxidativos.
O catabolismo também pode ser dividido de acordo com a presença de oxigênio
(metabolismo aeróbio) e a ausência de oxigênio (metabolismo anaeróbio). O
metabolismo aeróbico se refere a uma reação catabólica que produz energia, na qual
o oxigênio participa do processo e ao fim se combina com o hidrogênio para formar
água. No metabolismo anaeróbico, o oxigênio não é utilizado durante a produção do
combustível metabolizado.
A integração das diversas funções dos órgãos é um processo muito complexo,
uma vez que os padrões metabólicos de cérebro, músculo, tecido adiposo, trato
digestivo e fígado são muito diferentes. Para um perfeito entendimento destas
interrelações há necessidade, além da abordagem bioquímica, de uma abordagem
fisiológica. Neste texto abordaremos somente alguns aspectos significativos.
A distribuição das reservas energéticas nos diversos tecidos mostra como
esses tecidos diferem no uso dos alimentos para satisfazer as suas necessidades
energéticas:
● Cérebro: Não tem reservas energéticas e, por isso, necessita de um
suprimento contínuo de glicose. Ele consome cerca de 120g diariamente, o que
representa cerca de 60% do consumo de glicose pelo organismo inteiro em repouso.
Durante a inanição, o cérebro utiliza os corpos cetônicos, gerados pelo fígado, como
fonte de energia, substituindo parcialmente a glicose. Essa mudança no uso de
combustível de glicose para corpos cetônicos tem por objetivo minimizar a degradação
de proteínas durante a inanição. Os ácidos graxos não servem como alimento para o
cérebro, por não conseguirem alcançar o circulação encefálica, mas os corpos

7
cetônicos, derivados dos ácidos graxos, podem ser utilizados como fonte de energia
pelo cérebro;
● Músculo: Difere do cérebro por ter grande reserva de glicogênio e além de
glicose utiliza ácidos graxos e corpos cetônicos como fontes de energia. A velocidade
da quebra de glicose no músculo esquelético em contração ativa, é muito elevada. No
músculo em repouso os ácidos graxos são a principal fonte de energia, enquanto os
corpos cetônicos podem também servir de alimento para o músculo cardíaco;
● Tecido adiposo: Tem como função armazenar triacilgliceróis (lipídio). Os
adipócitos necessitam da glicose para a síntese de triacilgliceróis. As lipases do tecido
adiposo são enzimas envolvidas com a liberação da maior parte de energia
armazenada;
● Fígado: Suas atividades metabólicas são essenciais para o provimento de
material energético para o cérebro, músculo e outros órgãos periféricos. A maioria dos
compostos absorvidos pelos intestinos passa através do fígado, o que permite que ele
regule o nível de muitos destes compostos no sangue. O fígado pode captar grandes
quantidades de glicose e convertê-las em glicogênio (molécula armazenadora de
glicose sintetizada no fígado), como pode liberar glicose para o sangue a partir das
reservas de glicogênio ou através da gliconeogênese. Assim como o fígado regula o
metabolismo dos carboidratos, também desempenha papel central na regulação do
metabolismo dos lipídeos. As lipoproteínas de muito baixa densidade (VLDL) são
sintetizadas no fígado e transportam os ácidos graxos para o tecido adiposo para a
síntese de triacilgliceróis. E é o fígado que, no jejum, transforma os ácidos graxos em
corpos cetônicos.
Entre os hormônios envolvidos com a integração metabólica, insulina,
glucagon, epinefrina e norepinefrina são de particular importância no armazenamento
e na mobilização de alimentos:
● Insulina: É secretada pelas células do pâncreas estimulada pela presença de
glicose e pelo sistema nervoso. Estimula a síntese de glicogênio no músculo e no
fígado. Estimula a quebra de glicose hepática, favorecendo a síntese de ácidos
graxos. Como já foi discutido, o aumento de ácidos graxos e glicose no tecido adiposo
estimula a síntese e armazenamento de triacilglicerol;
● Glucagon: É secretado pelas células do pâncreas em resposta aos baixos
níveis de glicose no sangue. O glucagon inibe a síntese de glicogênio e estimula a
quebra desta molécula que culmina com a liberação de glicose no sangue.

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2. CARBOIDRATOS

O açúcar que as pessoas utilizam para adoçar sucos, as fibras de uma folha
de papel, a madeira das árvores, o exoesqueleto (a carapaça) de crustáceos são
alguns exemplos de substâncias que são formadas por carboidratos. É muito comum
também associar os carboidratos às massas como macarrão, pães, bolos e pizzas.
Eles são conhecidos também como glicídios ou sacarídeos e são as principais fontes
alimentares para produção de energia em plantas e animais. Essas biomoléculas são,
ainda, componentes estruturais das paredes celulares de microrganismos e plantas
Carboidratos abrangem um dos grandes grupos de biomoléculas na natureza,
além de serem a mais abundante fonte de energia. A designação inicial de
carboidratos ocorreu por serem hidratos de carbono (moléculas de carbono ligadas ao
hidrogênio). São considerados as principais fontes alimentares para a produção de
energia, além de exercer inúmeras funções metabólicas e estruturais no organismo.
As principais fontes de carboidratos são grãos, os vegetais, o melado e
açúcares. Fornecem combustível para o cérebro, medula, nervos periféricos e células
vermelhas para o sangue. A ingestão insuficiente desse macronutriente traz prejuízos
ao sistema nervoso central e outros. Estão presentes, na maioria das vezes, nos
alimentos de origem vegetal. Eles podem ser chamados, de uma maneira geral, de
glicídios, amido ou açúcar.

2.1 Funções dos Carboidratos

● Fonte de energia: os carboidratos servem como combustível para o corpo,

sendo utilizados para promover a contração muscular, assim como todas as outras
formas de trabalho realizados no organismo. São armazenados sob a forma de
glicogênio e nos vegetais como amido.

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 ● Preservação das proteínas: as proteínas desempenham papel na
manutenção, no reparo e no crescimento dos tecidos corporais, podendo inclusive ser
fonte de energia alimentar. Quando as reservas de glicogênio estão reduzidas, a
produção de glicose começa a ser realizada a partir da proteína. Isto acontece muito
no exercício prolongado e de resistência.
● Proteção contra corpos cetônicos: se a quantidade de carboidratos é
insuficiente devido a uma dieta inadequada ou pelo excesso de exercícios, o corpo
mobiliza mais gorduras, que também atuam na produção de energia, para o consumo
(do mesmo modo como faz com as proteínas). Isso pode resultar no acúmulo de
substâncias ácidas (corpos cetônicos), prejudiciais ao organismo.
● Combustível para o sistema nervoso central: carboidratos são os
combustíveis do sistema nervoso central, sendo essenciais para o funcionamento do
cérebro, cuja única fonte energética é a glicose. Primariamente o combustível, glicose,
vai para o cérebro, medula, nervos periféricos e células vermelhas do sangue. Assim,
uma ingestão insuficiente pode trazer prejuízos não só ao sistema nervoso central,
mas ao organismo em geral.

2.2 Classificação dos Carboidratos

Os carboidratos são classificados em monossacarídeos, oligossacarídeos e

polissacarídeos. Os monossacarídeos são as unidades mais simples de carboidratos.
Podem ser divididos quanto à função orgânica presente, cetose (função orgânica
cetona) e aldose (função orgânica aldeído), e quanto ao número de átomos de
carbono na molécula, triose (3 átomos de carbonos), tetrose (4 átomos de carbono),
pentose (5 átomos de carbono), hexose (6 átomos de carbonos).
Os exemplos de monossacarídeos são glicose, galactose, manose, frutose,
entre outros. Oligossacarídeos são pequenas cadeias de monossacarídeos ligados
entre si por ligações covalentes. As cadeias de oligossacarídeos mais abundantes na
natureza contêm até dez unidades de monossacarídeos. Exemplos; sacarose (o
açúcar da cana-de-açúcar), lactose (o açúcar do leite), etc. Polissacarídeos são
formados por longas cadeias contendo centenas ou milhares de unidades de
monossacarídeos, exemplos: celulose (encontrada na parede celular de plantas),
glicogênio (reserva energética dos animais), quitina (principal componente da
carapaça de artrópodes), etc.

10
2.3 Carboidratos Importantes

● Frutose: encontrada principalmente em frutas e mel. É o mais doce dos

açúcares simples. Fornece energia de forma gradativa, por ser absorvida lentamente,
o que evita que a concentração de açúcar no sangue (glicemia) aumente muito
depressa.
● Glicose: resultado da quebra dos carboidratos mais complexos,
polissacarídeos, encontrados em grãos, frutas e vegetais. É rapidamente absorvido e
usado como fonte de energia direta ou armazenado no fígado e nos músculos na
forma de glicogênio muscular.
● Galactose: proveniente da lactose, sacarídeo do leite e seus derivados. No
fígado, é convertido em glicose para fornecer energia.
● Sacarose: encontrada na cana-de-açúcar e na beterraba. É o açúcar mais
comum, o açúcar branco, formado a partir da glicose e da frutose. Possui rápida
absorção e metabolismo, aumenta o açúcar no sangue e fornece energia instantânea
para a atividade física e promove a formação de reservas de glicogênio.
● Lactose: o principal açúcar presente no leite, 5 a 8% no leite materno e 4 a 5%
no leite de vaca. É composto de glicose e galactose e tem baixo teor de doçura.
● Maltose: é formada por duas moléculas de glicose e é o resultado da quebra
do amido presente nos grãos germinados e derivados do malte.
● Amido: é um polissacarídeo encontrado em vegetais como grãos, raízes,
tubérculos, feijão e outros. É a principal fonte alimentar de carboidratos.
● Maltodextrina: este polímero de glicose fornece energia devido ao mecanismo
enzimático que ocorre no intestino, até sua forma mais simples, glicose. Evita, deste
modo, picos glicêmicos, além de ser ótimo precursor para a síntese de glicogênio
muscular.
● Celulose: Como outros materiais fibrosos, é resistente às enzimas digestivas
humanas e não será digerido. Uma de suas funções é ajudar o trato intestinal a
funcionar normalmente, formando fezes. Só é encontrada nas plantas e forma as
partes estruturais das folhas, caules, raízes, sementes e cascas.
● Quitina: polissacarídeo estrutural; semelhante à celulose. Pode ser encontrado

nas conchas de crustáceos, como caranguejos e siris.

11
 ● Pectina: é um polissacarídeo não digerível que absorve a água para formar um

gel e retarda o esvaziamento gástrico. Ele existe na casca. Usado como estabilizante
para geleias, marmelada e como estabilizantes em bebidas e sorvetes.

2.4 Metabolismo dos Carboidratos

Os carboidratos da dieta são digeridos em monossacarídeos simples no trato

gastrointestinal, que são absorvidos pela membrana epitelial das vilosidades
intestinais e liberados no sangue portal. As glândulas salivares e o pâncreas são
responsáveis pela digestão dos carboidratos e são convertidos em dextrina e
dissacarídeos e depois em monossacarídeos. O amido produz glicose diretamente,
enquanto a frutose (derivada da sacarose) e a galactose (derivada da lactose) são
absorvidas e convertidas em glicose no fígado. A glicose no fígado é metabolizada
ou armazenada como glicogênio. O fígado também libera glicose para a circulação
sistêmica, tornando-a disponível a todas as células do organismo.
A glicose é o carboidrato de ocorrência mais frequente no organismo e
é a fonte primária de energia do corpo humano. A captação de glicose pelas células
é feita pelo hormônio insulina. O efeito biológico da insulina é promover a captação e
armazenamento de glicose.
A insulina atua através de um receptor localizado na membrana celular, e seus
principais alvos são o fígado, músculo e tecido adiposo. A insulina é o principal
hormônio que regula os níveis de glicose no sangue, atuando como um agente
hipoglicemiante, sendo a compreensão de sua ação um importante requisito para o
estudo do diabetes mellitus.
Nos vegetais superiores e nos animais, a glicose tem três destinos principais:

Figura 1: As vias principais de utilização da glicose.

12
 Fonte: Química das biomoléculas – UFS.

Os carboidratos possuem um monômero centralizador que é a glicose. Da

glicose os carboidratos podem ser estocados na forma de glicogênio nos animais, ou
na forma de amido ou sacarose nas plantas. Quando o corpo necessita de energia é
acionada a via glicolítica, onde a glicose é convertida a piruvato. Por fim, partindo da
glicose sintetizamos as pentoses necessárias na síntese de ácidos nucleicos, pela via
das pentoses.

2.4.1 Glicólise

É a degradação de uma molécula de glicose, no citoplasma das células, por

uma série de reações catalisadas por enzimas, para liberar duas moléculas de
piruvato. Durante as reações da glicólise parte da energia liberada da glicose é
conservada na forma de ATP e NADH.

Figura 2: Quebra da glicose em 2 Ácidos Pirúvicos.

Fonte: Brasil Escola.

O piruvato pode tomar três destinos:

13
 ● Em condições anaeróbicas (sem oxigênio) é reduzido a lactato através da via
chamada de fermentação do ácido láctico;
● Em alguns vegetais e microrganismos é convertido anaerobicamente em
etanol em um processo chamado fermentação alcoólica;
● Em condições aeróbicas (com oxigênio) é oxidado para formar a acetil CoA que

é totalmente oxidada pelo ciclo de Krebs.

Figura 3: Metabolismo da glicose.

Fonte: Researchgate.

14
 Em condições aeróbicas o Piruvato é oxidado a Acetil CoA a qual entra no ciclo
de Krebs. Esse processo ocorre na mitocôndria e conecta a glicólise ao ciclo de Krebs.

2.4.2 Ciclo de Krebs

O Ciclo de Krebs também pode ser chamado de Ciclo do Ácido Cítrico ou Ciclo
do Citrato. É um ciclo metabólico que ocorre em aerobiose, ou seja, na presença de
oxigênio, o sistema enzimático do ciclo está localizado nas mitocôndrias. É fundo
comum no metabolismo dos carboidratos, lipídios e proteínas.
O Ciclo de Krebs tem a característica de uma via anfibólica, isto é, degrada o
acetil-CoA em dióxido de carbono e água (catabolismo), mas alguns de seus
intermediários são utilizados para a síntese de outros compostos (anabolismo).
As funções do Ciclo de Krebs são oxidar a acetil-CoA em gás carbônico e água
e como consequência desta oxidação , o Ciclo de Krebs é o maior fornecedor de
elétrons (NADH e FADH2) para a Cadeia Respiratória e, sendo assim, é um grande
gerador de energia (ATP). Alguns de seus intermediários são precursores de
compostos bioquimicamente importantes.

Figura 4: Ciclo de Krebs.

Fonte: Temas em Fisiologia – UFLA.

2.4.3 Cadeia transportadora de elétrons

15
 A cadeia respiratória ou cadeia transportadora de elétrons é o terceiro e último
estágio da respiração celular, que ocorre dentro da mitocôndria e tem o efeito de gerar
energia na forma de ATP. É na cadeia respiratória que ocorre a maior parte do ATP
produzido pela respiração celular.
Na cadeia respiratória, quatro grandes complexos de proteínas inseridos na
membrana mitocondrial interna transferem elétrons de NADH e FADH2 (formados na
glicólise e no ciclo de Krebs) para o oxigênio e os reduzem a NAD + e FAD,
respectivamente. Estes elétrons possuem grande afinidade com o gás oxigênio e, ao
combinarem-se a ele, o reduz a moléculas de água ao final da reação, sendo assim
a energia liberada pelos elétrons de NADH e do FADH2 em sua passagem pela cadeia
respiratória produz energia.
A conversão da energia mecânica em energia química consiste na utilização
da energia liberada com a entrada dos elétrons pelo complexo proteico para a
produção das moléculas de ATP. Nesta reação, a energia mecânica produzida é
utilizada para formar o ATP (adenosina trifosfato), em uma reação denominada
fosforilação oxidativa. Contido de energia química, este ATP, ao final do processo,
será fornecido a todas as células como fonte de energia para a realização de suas
atividades.

Figura 5: A cadeia respiratória.

Fonte: Descomplica

16
 Em anaerobiose, ou seja, na ausência de oxigênio, ocorre a fermentação. A
fermentação láctica é um processo utilizado por microorganismos e células de
mamíferos e gera ácido láctico. Já na fermentação alcoólica ocorre a fermentação da
glicose em etanol e gás carbônico, que ocorre em alguns microrganismos e vegetais.

Figura 6: Fermentação láctica e alcoólica.

Fonte: Metabolismo de carboidratos – UFS.

3. LIPÍDIOS

A palavra lipídio vem do grego lipos, que significa ‘gordura’. Essas substâncias
são classificadas como lipídios em virtude de terem como base uma propriedade física
(a solubilidade em solventes orgânicos) e não como resultado de suas estruturas
como os carboidratos e as proteínas. Lipídios incluem substâncias como as gorduras,
óleos, ceras, terpenos, esteroides e muitas vitaminas.
Os lipídios são moléculas orgânicas formadas pela associação entre ácidos
graxos e álcoois. Eles são insolúveis em água, mas solúveis em solventes orgânicos,
como gasolina e éter. Eles são brancos ou amarelos claros. De acordo com a natureza
dos ácidos graxos e álcoois que formam os lipídios, eles podem ser divididos em
quatro categorias: simples, complexos, derivados e precursores.
Os lipídios podem ser sólidos ou líquidos, sendo que os lipídeos considerados
gorduras têm origem animal e são sólidos enquanto que as gorduras líquidas são
conhecidas como óleos, e têm origem vegetal. Alimentos ricos dessas substâncias
costumam ser chamados de alimentos energéticos.

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 Os alimentos ricos em lipídios de origem vegetal são: coco, chocolate amargo
(cacau), linhaça, azeite de oliva, castanha do pará, amêndoas, nozes, abacate.
Os alimentos risco sme lipídios de origem animal são: carne bovina, carne
branca (atum, truta, salmão, porco, frango), manteiga, leite, queijos, ovos.

3.1 Funções dos Lipídeos

● Energética: através dos ácidos graxos e do glicerol, constituem importante

fonte de energia, que pode ser utilizada peIas células mediante oxidação (respiração
celular);
● Reserva Energética: são facilmente armazenados, principalmente quando na
forma de glicerídeos; (óleos e gorduras). Inclusive, neste particular, os lipídios
apresentam mais vantagem do que os glicídios e as proteínas, pois um grama de
lipídio fornece mais calorias do que qualquer um dos outros dois compostos;
● Estrutural: como exemplo citamos os fosfolipídios, importantes componentes
das membranas celulares;
● Hormonal: muitos hormônios são lipídios, como é o caso dos hormônios
sexuais masculinos e femininos e a progesterona que atua na gravidez;
● Isolante Térmico: as gorduras armazenadas no tecido adiposo dos animais
atuam retendo calor no organismo;
● Isolante Elétrico: como ocorre na bainha de mielina que envolve o axônio de
certos neurônios (células nervosas) onde atua como isolante elétrico, facilitando a
condução elétrica nestas células;
● Produção de Água: quando oxidados, os lipídios produzem água. Um grama
de lipídio produz 1,07 gramas de água;
● Participação na Digestão: os sais biliares atuam neste processo,
emulsificando as gorduras e os óleos. Os ácidos graxos apresentam uma porção
hidrófoba (carga +) e uma porção hidrófila (carga -). Em solução aquosa, gotas de
gordura (que possuem caráter hidrófobo), sob agitação, são fragmentadas em
partículas menores. Os ácidos graxos; envolvem tais partículas evitando sua
agregação. Esta propriedade dos ácidos graxos é conhecida como detergência. De
forma análoga, os sais biliares realizam processo semelhante, emuIsificando óleos e
gorduras no intestino.

18
 ● Proteção mecânica: as gorduras armazenadas no tecido adiposo dos animais
atuam protegendo estruturas (órgãos) internas, funcionando como um amortecimento.
Ex.: região glútea e parte inferior dos pés.

3.2 Classificação dos Lipídios

Os lipídios podem ser sólidos ou líquidos, sendo que os lipídeos considerados

gorduras têm origem animal e são sólidos, enquanto que as gorduras líquidas são
conhecidas como óleos, e têm origem vegetal.
Os óleos e gorduras são formados ácidos graxos e glicerol. Esses ácidos
graxos podem ser saturados e insaturados, por isso que eles têm solubilidade
diferente em temperatura ambiente. As cadeias saturadas dos ácidos graxos se
empacotam melhor, fazendo com que apresentem pontos de fusão relativamente
altos, o que faz com que sejam sólidos à temperatura ambiente. .
A gordura pode ser chamada de gordura saturada e gordura insaturada. A
gordura saturada está relacionada ao aumento dos níveis de colesterol no sangue. As
gorduras insaturadas estão envolvidas na redução dos níveis de colesterol total no
sangue, atuando principalmente para reduzir o colesterol ruim.
A substituição da ingestão de gorduras saturadas, presentes em maior
quantidade em alimentos de origem animal, pelas insaturadas está relacionada ao
efeito protetor contra o surgimento de doenças coronarianas. Mesmo assim, não
devemos consumir em excesso as gorduras insaturadas. O gráfico 1 mostra a
composição de alguns óleos em relação ao tipo de ácido graxo presente.
Nosso organismo consegue sintetizar ácidos graxos saturados e
monoinsaturados (ômega 9), mas não sintetiza poli-insaturados (ômega 3 e 6), por
isso, são considerados ácidos graxos essenciais, devendo ser consumidos através de
alimentos como: óleo de soja, óleo de milho, óleo de canola e óleo de peixe.
Os lipídios são classificados e divididos de acordo com sua função, saturação,
solubilidade e tamanho. Existem quatro tipos principais de lipídios. São eles:
fosfolipídios, cerídeos, glicerídeos e esteroides.
Os fosfolipídios, são formados por ácido fosfórico, fosfato e álcool. Constituem
as paredes e membranas celulares e possuem uma região apolar que repele a água
e uma região polar que tem afinidade com a água.

19
 Os cerídeos são lipídios simples e em sua composição possuem ácidos graxos.
Contam com as ceras (de ouvido, que protegem o aparelho auricular de doenças e
microorganismos) e o favo das abelhas. Isso também classifica essa classe de lipídios
como aliados contra a desidratação e a favor da impermeabilização e proteção.
Os glicerídeos são encontrados nos alimentos de origem animal, como carnes,
leite, óleos vegetais, ovos e queijos. São encontrados em forma líquida ou sólida. Os
óleos são mais indicados para o consumo, porém os alimentos como carne e leites
fazem bem para a saúde se consumidos com moderação.
Já os esteroides são tidos como especiais na categoria, pois são substâncias
associadas aos lipídios. O colesterol é o lipídio predominante neste grupo e só faz mal
em excesso, pois consumido e produzido na quantidade adequada promove
importante papel nos hormônios sexuais masculinos e femininos, e na composição
das membranas celulares.

Gráfico 1: Composição de alguns óleos em relação ao tipo de ácido graxo presente.

20
Fonte: A química dos alimentos – UFAL.

3.3 Lipídios Importantes

As lipoproteínas são responsáveis pelo transporte dos lipídios no plasma e

são compostas por lípides e proteínas, as chamadas apolipoproteínas. Classes de
lipoproteínas:
● Quilomícrons: Maiores e menos densas, ricas em triglicérideos (origem
exógena). Formados no intestino;
● VLDL: Lipoproteína de densidade muito baixa, rica em triglicérides de origem
endógena. Origem hepática;
● IDL: Lipoproteína de densidade intermediária, precursora da LDL. Origina do
catabolismo da VLDL;
● LDL: Lipoproteínas de densidade baixa, ricas em colesterol. Origina- se do
catabolismo da VLDL via IDL e são responsáveis pelo transporte de colesterol no
plasma até os tecidos.

21
 ● HDL: Lipoproteínas de densidade alta, ricas em colesterol. Origina-se no
fígado, intestino e durante o metabolismo dos quilomícrons e da VLDL. São
responsáveis pelo transporte reverso do colesterol do tecido para o fígado.
A densidade da lipoproteína está relacionada com seu conteúdo de proteínas
e de triglicérides, sendo as de menores densidades associadas com elevado conteúdo
de triglicérides e baixo teor de proteínas, sendo estas mais prejudiciais à saúde.
● LIPÍDIOS E ATEROSCLEROSE:
A aterosclerose é uma doença inflamatória crônica de origem multifatorial que
ocorre em resposta à agressão endotelial, acometendo principalmente a camada
íntima de artérias de médio e grande calibre. O desenvolvimento da aterosclerose
apresenta progressão lenta, com a formação de ateromas (depósitos de lipídios, em
grande quantidade na circulação sanguínea), situação que leva ao estreitamento da
luz dos vasos sanguíneos ocasionando a restrição do fluxo sanguíneo normal,
podendo surgir as seguintes manifestações clínicas: infarto do miocárdio, acidente
vascular cerebral e doença vascular periférica.
As moléculas de LDL são as maiores responsáveis pela aterosclerose, já as
moléculas de HDL apresentam efeitos anti ateroscleróticos.

Figura 7: Placa de ateroma.

Fonte: Blog nutri.

22
3.4 Metabolismo dos Lipídios

A digestão dos lipídios começa no intestino delgado, onde os sais biliares

emulsificam as gorduras formando micelas, para facilitar a ação das enzimas lipases
que auxiliam no metabolismo dessas moléculas. A enzima lipase quebra as ligações
dos lipídios, liberando ácidos graxos e os outros produtos como o glicerol, que
atravessam então a parede intestinal, e nesse momento são convertidos em
triacilgliceróis (ácido graxo + glicerol).
Os triacilgliceróis, juntamente com o colesterol são incorporados às proteínas
transportadoras, as apolipoproteínas, formando os quilomícron. Os quilomicron se
movem pela corrente sangüínea até chegar aos tecidos e órgãos que metabolizam
lipídios, sendo novamente quebrados e penetrando nas células. No interior da
mitocôndria os ácidos graxos serão oxidados em quatro etapas, quebrando sua
estrutura de dois em dois carbonos, até convertê-los em acetil-CoA, NADH e FADH2.
O acetil-CoA segue para o ciclo do ácido cítrico e os NADH e FADH2 seguem para a
fosforilação oxidativa.
O glicerol é metabolizado na via glicolítica. Para isto ele precisa primeiro ser
ativado para seguir seu caminho para via glicolítica (glicólise - detalhada na seção 2.4
Metabolismo de carboidratos)
O principal órgão que metaboliza os lipídios é o fígado, entretanto eles também
são metabolizados pelo coração para produção de sua própria energia. O fígado
carrega lipídios metabolizados para outros tecidos como o cérebro na forma de corpos
cetônicos, já que estes não metabolizam lipídios mas convertem os corpos cetônicos
em acetil-CoA, sendo esta metabolizada no ciclo do ácido cítrico (esse ciclo está
detalhado na seção 2.4 Metabolismo de carboidratos).

Figura 8: Destino dos lipídios no organismo

23
Fonte: Prof. M.Sc. Marcelo Santos de Oliveira.

4. PROTEÍNAS

As proteínas são as biomoléculas mais abundantes da matéria viva. Nos

animais, as proteínas correspondem à cerca de 80% do peso dos músculos
desidratados, cerca de 70% da pele e 90% do sangue seco. São compostos orgânicos
formados por carbono, hidrogênio, nitrogênio e oxigênio, e enxofre. Algumas proteínas
contêm elementos adicionais, particularmente fósforo, ferro, zinco e cobre.
Essas biomoléculas apresentam elevadas massas moleculares. São
encontradas em todas as partes das células e desempenham funções fundamentais
na manutenção dos processos vitais de todos os organismos vivos como o transporte
de oxigênio, função está desempenhada no sangue pela hemoglobina e nos tecidos
musculares pela mioglobina. Daí por que o motivo que explica o termo proteína ser
derivado da palavra grega proteos, significando “a primeira” ou a “mais importante”.
Todas as proteínas são formadas a partir do mesmo conjunto dos 20 aminoácidos

24
padrões, ligados covalentemente em sequências lineares características, sequências
essas denominadas estrutura primária.
Alimentos proteicos completos são aqueles que contêm todos os aminoácidos
essenciais em quantidade suficiente e taxa para suprir as necessidades do organismo.
Essas proteínas são de origem animal, como ovos, leite, queijo e carne. A gelatina,
que também é uma proteína de origem animal, não se qualifica porque não tem três
aminoácidos essenciais triptofano, valina e isoleucina e tem somente pequenas
quantidades de leucina.
Alimentos proteicos incompletos são aqueles deficientes em um ou mais dos
aminoácidos essenciais. Esses alimentos são na maioria de origem vegetal, como
grãos, legumes, nozes e sementes. Numa dieta mista, no entanto, proteínas animal e
vegetal complementam-se.
Origem animal: carnes (mamíferos, aves, pescados, etc.), vísceras, ovos, leite
e derivados. Origem vegetal: leguminosas secas (feijões, ervilha, lentilha, grão-de-
bico, etc.) e cereais integrais (milho, trigo, etc.)

4.1 Funções das Proteínas

● Catalisadores biológicos (enzimas): Aceleram velocidade de reações

químicas. Exemplos: As enzimas ribonuclease, tripsina, etc;
● Proteínas de transporte: Atuam no transporte de moléculas nas células, como

por exemplo, a hemoglobina que transporta oxigênio dos pulmões para os tecidos e a
mioglobina, que armazena oxigênio nos músculo, transportando-o, quando necessário
para as mitocôndrias;
● Proteínas nutritivas e de reserva energética: São nutrientes necessários no
desenvolvimento dos seres vivos e na manutenção dos seus processos vitais.
Exemplos: gliadina, proteína das sementes de trigo, é necessária na germinação
dessa planta; zeína, encontrada nas sementes do milho; ovoalbumina, proteína clara
do ovo, é o alimento do embrião;
● Proteínas contráteis ou de movimento: Desempenham função contrátil ou
de conferir movimento. A actina e a miosina, proteínas dos músculos envolvidas na
contração muscular. As dineínas são famílias de proteínas motoras que executam
movimentos;

25
 ● Proteínas estruturais: São as proteínas que dão forma e sustentação aos
tecidos, como por exemplo: colágeno, elastina, a e b-queratinas, etc;
● Transportadores de elétrons: Essas proteínas transportam elétrons das
coenzimas (NADH e FADH2) produzidas no metabolismo ao oxigênio, o aceptor final
de elétrons na célula como os citocromos, proteínas da cadeia respiratória;
● Proteínas de defesa: Atuam na defesa de seres vivos contra ação de
patógenos (agentes causadores de doenças como vírus, fungos e bactérias), de
predadores, etc;
● Os anticorpos são proteínas secretadas pelos linfócitos, cuja função é proteger
o corpo do ataque de agressores externos, como bactérias;
● Proteínas reguladoras: Atuam na regulação nos níveis de determinados
constituintes celulares. A insulina, hormônio proteico, regula os níveis da glicose
sanguínea. Quando a glicose está elevada no sangue, a insulina é secretada pelas
células do pâncreas, facilitando a passagem da glicose pelas membranas celulares,
para que ela seja armazenada na forma de glicogênio.

4.2 Classificação das Proteínas

Proteínas simples ou hemoproteínas são formadas exclusivamente por

aminoácidos. Proteínas complexas, conjugadas ou heteroproteínas são formadas por
cadeias de aminoácidos (fonte da formação da proteína, ou seja, pequenas moléculas
que unidas formam as proteínas) ligadas a grupos diferentes, denominados grupos
prostéticos. Por exemplo: glicoproteínas, o grupo prostético é um glicídio;
lipoproteínas, o grupo prostético é um lipídio; fosfoproteínas, o grupo prostético é o
fósforo, cromoproteínas, o grupo prostético é um pigmento (clorofila, hemoglobina
etc.)
São moléculas orgânicas solúveis e insolúveis em água. As albuminas são
exemplos de proteínas solúveis em água e globulinas, glutelinas, prolaminas,
protaminas e escleroproteínas, por sua vez, são exemplos de proteínas insolúveis em
água. Quanto à presença ou não de um cofator as proteínas podem ser simples
(formadas apenas por aminoácidos) ou conjugada (que apresenta um cofator, grupo
químico diferente do aminoácido).
Quanto ao número de cadeias as proteínas são classificadas em monoméricas
(apresentando apenas uma cadeia polipeptídica) e multiméricas (formadas por mais

26
de uma cadeia polipeptídica). A mioglobina e a hemoglobina são proteínas conjugadas
do tipo hemeproteína. Quanto à forma as proteínas são classificadas em fibrosas e
globulares. As proteínas fibrosas apresentam funções estruturais e são insolúveis em
água e as proteínas globulares, por sua vez, apresentam funções versáteis e são
solúveis em água. Os tipos de proteínas fibrosas são queratina, elastina e colágeno.
As proteínas globulares apresentam funções biológicas dinâmicas como: proteínas de
transporte, catalisadores biológicos (enzimas) proteínas reguladoras, proteínas
nutricionais, entre outras.

4.3 Proteínas Importantes

A proteína plasmática presente em maior quantidade é a albumina e possui a

importante função de transportar nutrientes, ácidos graxos, medicamentos, hormônios
e vários compostos de importância para o metabolismo celular. As albuminas são
proteínas de baixo peso molecular que podem ser captadas pelas células
(principalmente pelos músculos) para fornecerem aminoácidos para o metabolismo
energético. Uma outra importante função das albuminas é a manutenção do equilíbrio
hídrico do sangue induzindo a passagem da água do líquido intersticial evitando
edema (acúmulo de água nos tecidos).
Outras proteínas plasmáticas são sintetizadas no fígado e possuem importante
função para a coagulação sanguínea. É o caso da protrombina, fibrinogênio, globulina
aceleradora da coagulação e fator VII da coagulação, proteínas estas responsáveis
pelos mecanismo de coagulação sanguínea. Esta propriedade faz com que o fígado
seja um órgão fundamental na manutenção da homeostase sanguínea e uma
insuficiência hepática traz consequências graves no metabolismo proteico

4.4 Metabolismo das Proteínas

A digestão das proteínas inicia no estômago. As células que revestem a parede

do estômago secretam ácido clorídrico e pepsinogênio e a mucosa gástrica secreta
gastrina. O conteúdo secretado pelo estômago hidrolisa as ligações peptídicas (é uma
ligação química que ocorre entre duas moléculas de aminoácidos para formar as
proteínas). A digestão continua no intestino delgado, as proteínas ingeridas são

27
quebradas até uma mistura de aminoácidos livres, que podem então ser transportados
por meio das células que recobrem internamente o intestino delgado.
Os aminoácidos entram na corrente sanguínea e chegam até o fígado onde
serão metabolizados. No fígado a primeira parte do metabolismo de todos os
aminoácidos é a remoção do grupo amino. Esta remoção é catalisada pelas enzimas
que ao seu fim liberam amônio (NH4 +). Os seres humanos convertem o NH4 + em
ureia no ciclo da ureia, sendo está liberada na urina. Isto é feito porque a amônia seria
tóxica se presente em largas quantidades em nosso organismo.

Figura 9: Glândulas gástricas do revestimento do estômago.

Fonte: Instituto de química de São Paulo.

O fígado, entretanto, utiliza frequentemente aminoácidos como fonte energética

após a alimentação, uma vez que a glicose absorvida é grandemente desviada para
a síntese de glicogênio devido à presença de insulina assim como a síntese dos
lipídios e não sua degradação. Nos músculos também, a degradação proteica é
frequente e o metabolismo energético a custas de aminoácidos faz parte da rotina
metabólica diária.

28
 Após a absorção dos nutrientes da alimentação, o fígado recebe uma grande
quantidade de aminoácidos constituem uma quantidade enorme de substratos que
devem ser metabolizados ao invés de serem simplesmente repassados para o
sangue. O fígado mobiliza esses aminoácidos da alimentação (além dos que sintetiza,
os não essenciais) principalmente para síntese de proteínas especializadas a serem
enviadas para o sangue.
Nos animais os precursores mais importantes da glicose são os aminoácidos.
Todos aminoácidos com exceção da lisina e leucina podem originar a glicose. Os
aminoácidos são obtidos da degradação de proteínas endógenas durante o jejum
(principalmente as musculares). No músculo os aminoácidos são convertidos a
alanina e glutamina (principais formas de transporte de aminoácidos).
No processo de utilização de proteínas como fonte energética, quando o corpo
passa por longos períodos de inanição, ocorre a gliconeogênese que é a formação de
glicose a partir de substâncias que não são carboidratos, um exemplo são os
aminoácidos. Nesse processo os aminoácidos são desaminados na mitocôndria e dão
origem a intermediários da via do ácido cítrico (Krebs).
A gliconeogênese assim como na glicose ocorre por meio de 10 reações que
resultam em piruvato. A diferença é que a primeira se dá no percurso inverso da
segunda em que temos piruvato dando origem a glicose.

29
 CONCLUSÃO

Uma das principais funções da bioquímica é estudar o metabolismo celular, ou

seja, a maneira como a célula sintetiza e degrada biomoléculas dentro de um processo
coordenado para garantir sua sobrevivência com o máximo de economia energética.
O anabolismo (síntese das biomoléculas) é sempre um processo que necessita de
energia para que ocorra. Isto é típico de situações onde o estado energético celular
está com excesso de substratos para a síntese e, portanto, há bastante energia
disponível no meio celular. De maneira inversa, o catabolismo irá liberar energia
quando as biomoléculas forem degradadas. Isto acontecerá sempre quando houver
necessidade energética e as moléculas degradadas funcionarão como os substratos
para a liberação de energia que o meio celular necessita.
Anabolismo e catabolismo correspondem a processos antagônicos, mas que
ocorrem de maneira articulada permitindo a maximização da energia disponível dentro
da célula. Dentro desse ponto de vista, cada molécula degradada libera energia para
o meio que será utilizada por alguma reação de síntese num acoplamento perfeito das
reações endergônicas e exergônicas. As biomoléculas energéticas são os
carboidratos, lipídios e proteínas que são obtidas em grandes quantidades durante a
alimentação ou são mobilizadas das reservas orgânicas quando são ingeridas em
quantidade insuficiente na alimentação ou quando o consumo energético aumenta
grandemente (p.ex.: durante a realização de exercícios físicos). A forma final de
absorção da energia contida nessas moléculas se dá na forma de ligações de alta
energia do ATP o qual é sintetizado nas mitocôndrias por processos oxidativos que
utilizam diretamente o oxigênio. Desta forma, é essencial a presença de mitocôndrias
e de oxigênio celular para o aproveitamento energético completo das biomoléculas.
Muitas doenças metabólicas instalam-se nestas vias, principalmente quando
há excesso ou falta dos precursores metabólicos o que torna fundamental a
compreensão do funcionamento dessas vias metabólicas para poder entender a
gênese dessas doenças (p.ex.: diabetes mellitus, aterosclerose coronária, gota etc.).

30
 GLOSSÁRIO

ATP - Molécula armazenadora de energia, adenosina trifosfato.

Acetil-CoA - Um composto intermediário chave no metabolismo celular.
Ácido Clorídrico - Componente do suco gástrico que garante sua acidez.
Ácidos Graxos - São a parte dos lipídios utilizada como combustível pelas células.
Aminoácidos - São moléculas orgânicas utilizadas na síntese de proteínas.
Catalisar - É o aumento da velocidade de uma reação, devido à adição de uma
substância; sendo assim, a catálise pode ser simplesmente definida como sendo a
ação do catalisador.
Coenzimas - É uma molécula orgânica unida a uma enzima, que juntas têm uma
função catalítica, e que é necessária ao funcionamento da mesma.
Cofator - Substâncias inorgânicas necessárias ao funcionamento das enzimas.
Endergônica - Reação que consome energia.
Endógeno - O que se origina no interior do organismo, do sistema, ou por fatores
internos.
Endotélio - Camada celular que reveste internamente os vasos sanguíneos e
linfáticos.
Enzima - Catalisador biológico, acelera a velocidade de reações.
Exergônica - Reação que libera energia
Exógeno - O que se origina no exterior do organismo, do sistema, ou por fatores
externos.
FADH - Coenzima armazenadora de elétrons.
Glicerol - Composto formado por álcool, resultado da quebra do triacilglicerol.
Glicogênio - É um polissacarídeo de reserva energética, composto por glicose.
Gliconeogênese - Processo através do qual precursores como lactato, piruvato,
glicerol e aminoácidos são convertidos em glicose.
Glicose - É um monossacarídeo usado como fonte de energia.
Grupo prostético - Componente não protéico.
Hidratos de carbono - Moléculas de carbono ligadas ao hidrogênio.

31
Ligações peptídicas - Ligação química que ocorre entre duas moléculas de
aminoácidos para formar as proteínas.
Mioglobina - Proteína conjugada encontrada nos músculos, semelhante à
hemoglobina sanguínea quanto à função.
Mitocôndria - Organela celular produtora de energia.
Molécula precursora - Unidade fundamental que precede outro numa via metabólica.
NADH - Coenzima armazenadora de elétrons.
Pepsinogênio - Enzima digestiva.
Quilomícron - Proteína transportadora
Triacilglicerol - Ácido graxo + glicerol.
Via anfibólica - É o elo entre as vias catabólicas e anabólicas.

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 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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2006. Vol. 2.

FENNEMA,O.R. Química de los alimentos. Editorial Acribia. 2a Edição.1993.

LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica, 4ª. Edição,

Editora Sarvier, 2006, capítulo 7.

MASTROENI, M. F., GERN, R. M. M. Bioquímica: Práticas Adaptadas. Atheneu, São

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PAVIA, D. L., LAMPMAN, G. M., KRIZ, G. S., ENGEL, R. G. Química Orgânica

Experimental: Técnicas de escala pequena. 2ª. Ed., Bookman, Porto Alegre - RS,
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VIEIRA, R. Fundamentos de bioquímica: textos didáticos. Belém: Universidade

Federal do Pará, 2003. 159p.

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